ئۆسۈملۈكلەرنىڭ ئالاھىدە ماددا ئالمىشىشىنىڭ شەكىللىرىنى چۈشەندۈرۈشتە ھەر خىل ئۆسۈملۈك مۇداپىئە نەزەرىيەلىرى مۇھىم نەزەرىيە يېتەكچىلىكى بىلەن تەمىنلەيدۇ، ئەمما ئۇلارنىڭ ئاساسلىق پەرەزلىرى يەنىلا سىناققا دۇچ كېلىدۇ. بۇ يەردە، بىز يەككە ئۆسۈملۈكلەردىن تارتىپ توپلىنىشلار ۋە يېقىن مۇناسىۋەتلىك تۈرلەرگىچە بولغان تاماكا ئاجىزلاشتۇرۇلغان تۈرلىرىنىڭ مېتابولومىنى سىستېمىلىق تەكشۈرۈش ئۈچۈن بىتەرەپ تاندېم ماسسا سپېكترومېتىرىيەسى (MS/MS) ئانالىزىنى ئىشلەتتۇق، ھەمدە ئۇچۇرلاردىكى بىرىكمە سپېكترلارغا ئاساسەن نۇرغۇن ماسسا سپېكترومېتىرىيەلىك ئالاھىدىلىك نەزەرىيەلىرىنى بىر تەرەپ قىلدۇق. ئەڭ ياخشى مۇداپىئە (OD) ۋە ھەرىكەتچان نىشان (MT) نەزەرىيەلىرىنىڭ ئاساسلىق پەرەزلىرىنى سىناق قىلىش رامكىسى. ئۆسۈملۈك مېتابولومىيەسىنىڭ ئۇچۇر تەركىبى OD نەزەرىيەسىگە ماس كېلىدۇ، ئەمما ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلار كەلتۈرۈپ چىقارغان مېتابولومىيە دىنامىكىسىغا قارىتا MT نەزەرىيەسىنىڭ ئاساسلىق پەرەزلىرىگە زىت كېلىدۇ. مىكرودىن ماكرو تەرەققىيات ئۆلچىمىگىچە، ياسمونات سىگنالى OD نىڭ ئاساسلىق بەلگىلىگۈچىسى دەپ بېكىتىلدى، ئېتىلېن سىگنالى بولسا MS/MS مولېكۇلا تورى تەرىپىدىن ئىزاھلانغان ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارغا خاس ئىنكاسنىڭ ئىنچىكە تەڭشىلىشىنى تەمىنلىدى.
تۈرلۈك قۇرۇلمىلارغا ئىگە ئالاھىدە مېتابولىتلار ئۆسۈملۈكلەرنىڭ مۇھىتقا ماسلىشىشىدا، بولۇپمۇ دۈشمەنلەردىن مۇداپىئەلىنىشتە ئاساسلىق قاتناشقۇچىلاردۇر (1). ئۆسۈملۈكلەردە بايقالغان ئالاھىدە مېتابولىتنىڭ ئاجايىپ كۆپ خىللىشىشى ئۇنىڭ ئېكولوگىيەلىك فۇنكسىيەسىنىڭ نۇرغۇن جەھەتلىرى توغرىسىدا ئون يىللارچە چوڭقۇر تەتقىقات ئېلىپ بېرىشنى قوزغىدى، ھەمدە ئۆسۈملۈك مۇداپىئە نەزەرىيەلىرىنىڭ ئۇزۇن تىزىملىكىنى شەكىللەندۈردى، بۇلار ئۆسۈملۈك-ھاشارات ئۆز-ئارا تەسىر كۆرسىتىشىنىڭ تەرەققىيات ۋە ئېكولوگىيەلىك تەرەققىياتى. ئەمەلىي تەتقىقات مۇھىم يېتەكچىلىك بىلەن تەمىنلەيدۇ (2). قانداقلا بولمىسۇن، بۇ ئۆسۈملۈك مۇداپىئە نەزەرىيەلىرى پەرەز قىلىنغان دېدۇكتىپلىق ئەقىل-پاراسەتنىڭ نورمال يولىغا ئەگەشمىدى، بۇ يەردە ئاساسلىق پەرەزلەر ئوخشاش ئانالىز سەۋىيەسىدە ئىدى (3) ۋە نەزەرىيە تەرەققىياتىنىڭ كېيىنكى دەۋرىنى ئىلگىرى سۈرۈش ئۈچۈن تەجرىبە ئارقىلىق سىناق قىلىندى (4). تېخنىكىلىق چەكلىمىلەر سانلىق مەلۇمات توپلاشنى مەلۇم مېتابولىت تۈرلىرى بىلەن چەكلەيدۇ ۋە ئالاھىدە مېتابولىتلارنىڭ ئومۇميۈزلۈك تەھلىلىنى چەتكە قاقىدۇ، شۇڭا نەزەرىيە تەرەققىياتى ئۈچۈن مۇھىم بولغان تۈرلەر ئارا سېلىشتۇرۇشنىڭ ئالدىنى ئالىدۇ (5). ئومۇميۈزلۈك مېتابولىت سانلىق مەلۇماتلىرىنىڭ ۋە ھەر خىل ئۆسۈملۈك گۇرۇپپىلىرى ئارىسىدىكى مېتابولىت بوشلۇقىنىڭ بىر تەرەپ قىلىش ئىش ئېقىمىنى سېلىشتۇرۇش ئۈچۈن ئورتاق پۇلنىڭ يوقلۇقى بۇ ساھەنىڭ ئىلمىي پىشىپ يېتىلىشىگە توسقۇنلۇق قىلىدۇ.
تاندېم ماسسا سپېكترومېتىرىيەسى (MS/MS) مېتابولومىكىسى ساھەسىدىكى ئەڭ يېڭى تەرەققىياتلار مەلۇم بىر سىستېما كلادىنىڭ ئىچىدىكى ۋە تۈرلىرى ئارىسىدىكى مېتابولىزم ئۆزگىرىشلىرىنى ئومۇميۈزلۈك خاراكتېرلەندۈرەلەيدۇ، ھەمدە بۇ مۇرەككەپ ئارىلاشمىلار ئوتتۇرىسىدىكى قۇرۇلما ئوخشاشلىقىنى ھېسابلاش ئۈچۈن ھېسابلاش ئۇسۇللىرى بىلەن بىرلەشتۈرگىلى بولىدۇ. خىمىيە توغرىسىدىكى ئىلگىرىكى بىلىملەر (5). ئانالىز ۋە ھېسابلاش ساھەسىدىكى ئىلغار تېخنىكىلارنىڭ بىرلەشتۈرۈلۈشى ئېكولوگىيىلىك ۋە تەرەققىيات نەزەرىيەلىرى تەرىپىدىن مېتابولىزم كۆپ خىللىقىنىڭ نۇرغۇن پەرەزلىرىنى ئۇزۇن مۇددەتلىك سىناق قىلىش ئۈچۈن زۆرۈر رامكا بىلەن تەمىنلەيدۇ. شاننون (6) 1948-يىلى ئۆزىنىڭ مۇھىم ماقالىسىدە تۇنجى قېتىم ئۇچۇر نەزەرىيەسىنى تونۇشتۇرۇپ، ئۇچۇرنىڭ ماتېماتىكىلىق ئانالىزىنىڭ ئاساسىنى سالغان، بۇ ئۇنىڭ دەسلەپكى قوللىنىلىشىدىن باشقا نۇرغۇن ساھەلەردە ئىشلىتىلگەن. گېنومىكىدا، ئۇچۇر نەزەرىيەسى تەرتىپلىك كونسېرۋاتىپ ئۇچۇرلارنى مىقدارلاشتۇرۇشتا مۇۋەپپەقىيەتلىك قوللىنىلدى (7). ترانسكرىپتومىكا تەتقىقاتىدا، ئۇچۇر نەزەرىيەسى ترانسكرىپتومىدىكى ئومۇمىي ئۆزگىرىشلەرنى تەھلىل قىلىدۇ (8). ئىلگىرىكى تەتقىقاتلاردا، بىز ئۇچۇر نەزەرىيەسىنىڭ ستاتىستىكىلىق رامكىسىنى مېتابولومىكىغا قوللىنىپ، ئۆسۈملۈكلەردىكى توقۇلما سەۋىيەسىنىڭ مېتابولىزم مۇتەخەسسىسلىكىنى تەسۋىرلىگەن ئىدۇق (9). بۇ يەردە، بىز ئۆسۈملۈكخورلار قوزغىغان مېتابولىزمنىڭ ئۆسۈملۈك مۇداپىئە نەزەرىيەسىنىڭ ئاساسلىق پەرەزلىرىنى سېلىشتۇرۇش ئۈچۈن، MS/MS ئاساسلىق خىزمەت ئېقىمىنى ئورتاق پۇلنىڭ ماددا ئالمىشىش كۆپ خىللىقى بىلەن خاراكتېرلىنىدىغان ئۇچۇر نەزەرىيىسىنىڭ ستاتىستىكىلىق رامكىسى بىلەن بىرلەشتۈرىمىز.
ئۆسۈملۈك مۇداپىئەسىنىڭ نەزەرىيەۋى رامكىلىرى ئادەتتە ئۆز-ئارا بىر-بىرىنى ئۆز ئىچىگە ئالىدۇ ۋە ئىككى تۈرگە ئايرىلىدۇ: ئۆسۈملۈككە خاس مېتابولىتلارنىڭ تارقىلىشىنى ئەڭ ياخشى مۇداپىئە (OD) (10)، ھەرىكەتچان نىشان (MT) (11) ۋە كۆرۈنۈش (12) نەزەرىيەسى قاتارلىق مۇداپىئە فۇنكسىيەلىرىگە ئاساسەن چۈشەندۈرۈشكە ئۇرۇنىدىغانلار، يەنە بەزىلىرى بايلىقنىڭ مەۋجۇتلۇقىدىكى ئۆزگىرىشلەرنىڭ ئۆسۈملۈكنىڭ ئۆسۈشى ۋە كاربون قاتارلىق ئالاھىدە مېتابولىتلارنىڭ توپلىنىشىغا قانداق تەسىر كۆرسىتىدىغانلىقىنى مېخانىكىلىق چۈشەندۈرۈشكە تىرىشىدۇ: ئوزۇقلۇق تەڭپۇڭلۇقى پەرەزى (13)، ئۆسۈش سۈرئىتى پەرەزى (14) ۋە ئۆسۈش ۋە پەرقلەندۈرۈش تەڭپۇڭلۇقى پەرەزى (15). ئىككى يۈرۈش نەزەرىيە ئوخشىمىغان ئانالىز سەۋىيەسىدە (4). قانداقلا بولمىسۇن، فۇنكسىيە سەۋىيەسىدىكى مۇداپىئە فۇنكسىيەلىرىنى ئۆز ئىچىگە ئالغان ئىككى نەزەرىيە ئۆسۈملۈكنىڭ تەشكىل قىلغۇچى ۋە ئىندۇكسىيەلىك مۇداپىئەسى توغرىسىدىكى سۆھبەتتە ئۈستۈنلۈكنى ئىگىلەيدۇ: OD نەزەرىيەسى، ئۆسۈملۈكلەرنىڭ قىممەت باھالىق خىمىيىلىك مۇداپىئەسىگە پەقەت لازىم بولغاندا، مەسىلەن، ئۇلار يۇتۇۋېلىنغاندا مەبلەغ سالىدىغانلىقىنى پەرەز قىلىدۇ. شۇڭا، ئوت-چۆپ ھايۋانلىرى ھۇجۇم قىلغاندا، كەلگۈسىدىكى ھۇجۇم ئېھتىماللىقىغا ئاساسەن، مۇداپىئە فۇنكسىيەسىگە ئىگە بىرىكمە تەقسىملىنىدۇ (10). MT پەرەزىدە يۆنىلىشلىك مېتابولىت ئۆزگىرىش ئوقى يوق، ئەمما مېتابولىت تاسادىپىي ئۆزگىرىدۇ، شۇڭا ھۇجۇم قىلىۋاتقان ئۆسۈملۈكخورلارنىڭ ماددا ئالمىشىش «ھەرىكەت نىشانى» غا توسقۇنلۇق قىلىش ئېھتىماللىقى پەيدا بولىدۇ، دەپ ئوتتۇرىغا قويۇلغان. باشقىچە قىلىپ ئېيتقاندا، بۇ ئىككى نەزەرىيە ئۆسۈملۈكخورلارنىڭ ھۇجۇمىدىن كېيىن يۈز بېرىدىغان ماددا ئالمىشىش قايتا قۇرۇلۇشى توغرىسىدا قارشى پەرەزلەرنى ئوتتۇرىغا قويدى: مېتابولىتلارنىڭ بىر يۆنىلىشلىك توپلىنىشى بىلەن مۇداپىئە فۇنكسىيەسى (OD) ۋە يۆنىلىشسىز ماددا ئالمىشىش ئۆزگىرىشلىرى (MT) ئوتتۇرىسىدىكى مۇناسىۋەت (11).
OD ۋە MT پەرەزلىرى پەقەت مېتابولومدىكى قوزغىتىلغان ئۆزگىرىشلەرنىلا ئەمەس، بەلكى بۇ مېتابولىتلارنىڭ توپلىنىشىنىڭ ئېكولوگىيىلىك ۋە تەرەققىيات نەتىجىلىرىنى، مەسىلەن، بۇ مېتابولىت ئۆزگىرىشلىرىنىڭ مەلۇم بىر ئېكولوگىيىلىك مۇھىتتىكى ماسلىشىش تەننەرخى ۋە پايدىسىنى ئۆز ئىچىگە ئالىدۇ (16). ھەر ئىككى پەرەز ئالاھىدە مېتابولىتلارنىڭ مۇداپىئە ئىقتىدارىنى ئېتىراپ قىلسىمۇ، بۇ قىممەت بولۇشى ياكى بولماسلىقى مۇمكىن، ئەمما OD ۋە MT پەرەزلىرىنى پەرقلەندۈرىدىغان ئاساسلىق پەرەز قوزغىتىلغان مېتابولىت ئۆزگىرىشلىرىنىڭ يۆنىلىشىدە. OD نەزەرىيىسىنىڭ پەرەز قىلىنىشى ھازىرغىچە ئەڭ كۆپ تەجرىبە دىققىتىنى قوزغىدى. بۇ سىناقلار پارنىك ۋە تەبىئىي شارائىتتىكى مەلۇم بىرىكمىلەرنىڭ ھەر خىل توقۇلمىلىرىنىڭ بىۋاسىتە ياكى ۋاسىتىلىك مۇداپىئە ئىقتىدارىنى، شۇنداقلا ئۆسۈملۈك تەرەققىيات باسقۇچىدىكى ئۆزگىرىشلەرنى تەتقىق قىلىشنى ئۆز ئىچىگە ئالىدۇ (17-19). قانداقلا بولمىسۇن، ھازىرغىچە، ھەر قانداق ئورگانىزمنىڭ مېتابولىت كۆپ خىللىقىنى دۇنياۋى ئومۇميۈزلۈك تەھلىل قىلىش ئۈچۈن خىزمەت ئېقىمى ۋە ستاتىستىكىلىق رامكىسىنىڭ كەمچىل بولۇشى سەۋەبىدىن، ئىككى نەزەرىيە ئوتتۇرىسىدىكى ئاساسلىق پەرقنى پەرەز قىلىش (يەنى مېتابولىت ئۆزگىرىشىنىڭ يۆنىلىشى) سىناق قىلىنىشى كېرەك. بۇ يەردە بىز بۇنداق تەھلىلنى تەمىنلەيمىز.
ئۆسۈملۈككە خاس مېتابولىتلارنىڭ ئەڭ مۇھىم ئالاھىدىلىكلىرىنىڭ بىرى، يەككە ئۆسۈملۈكلەردىن تارتىپ ئوخشاش تۈرلەرگىچە بولغان بارلىق سەۋىيەلەردە قۇرۇلمىلىق كۆپ خىللىقىنىڭ ئىنتايىن يۇقىرى بولۇشىدۇر (20). نوپۇس كۆلىمىدە ئالاھىدە مېتابولىتلاردا نۇرغۇن مىقدار ئۆزگىرىشلىرىنى كۆزىتىشكە بولىدۇ، ھالبۇكى، تۈر سەۋىيەسىدە كۈچلۈك سۈپەت پەرقى ئادەتتە ساقلىنىدۇ (20). شۇڭلاشقا، ئۆسۈملۈك ماددا ئالمىشىش كۆپ خىللىقى فۇنكسىيەلىك كۆپ خىللىقنىڭ ئاساسلىق جەھەتى بولۇپ، ئوخشىمىغان بوشلۇقلارغا، بولۇپمۇ ئالاھىدە ھاشاراتلار ۋە ئادەتتىكى ئۆسۈملۈكخورلارنىڭ تاجاۋۇز قىلىش ئېھتىماللىقى ئوخشىمايدىغان بوشلۇقلارغا ماسلىشىشچانلىقىنى ئەكىس ئەتتۈرىدۇ (21). فرائېنكېلنىڭ (22) ئۆسۈملۈككە خاس مېتابولىتلارنىڭ مەۋجۇت بولۇش سەۋەبلىرى توغرىسىدىكى يېڭى ماقالىسىدىن بۇيان، ھەر خىل ھاشاراتلار بىلەن بولغان ئۆز-ئارا تەسىر مۇھىم تاللاش بېسىمى دەپ قارىلىپ كەلگەن، ھەمدە بۇ ئۆز-ئارا تەسىرلەرنىڭ ئۆسۈملۈكلەرنى تەرەققىيات جەريانىدا شەكىللەندۈرگەنلىكىگە ئىشىنىلىدۇ. ماددا ئالمىشىش يولى (23). ئالاھىدە مېتابولىتلارنىڭ كۆپ خىللىقىدىكى تۈرلەر ئارا پەرقلەر يەنە ئۆسۈملۈكلەرنىڭ ئۆسۈملۈكخور ئىستراتېگىيىلىرىگە قارشى تەركىبلىك ۋە ئىندۇكسىيەلىك مۇداپىئەسى بىلەن مۇناسىۋەتلىك فىزىئولوگىيىلىك تەڭپۇڭلۇقنى ئەكىس ئەتتۈرۈشى مۇمكىن، چۈنكى ئىككى تۈر كۆپىنچە بىر-بىرى بىلەن سەلبىي مۇناسىۋەتتە بولىدۇ (24). ھەر ۋاقىت ياخشى مۇداپىئەنى ساقلاش پايدىلىق بولۇشى مۇمكىن بولسىمۇ، مۇداپىئە بىلەن مۇناسىۋەتلىك ۋاقتىدا يۈز بەرگەن ماددا ئالمىشىش ئۆزگىرىشلىرى ئۆسۈملۈكلەرنىڭ قىممەتلىك بايلىقلارنى باشقا فىزىئولوگىيىلىك مەبلەغ سېلىشلارغا ئاجرىتىشىغا يول قويۇشتا روشەن پايدا ئېلىپ كېلىدۇ (19، 24) ۋە ئورتاقلىشىش ئېھتىياجىنىڭ ئالدىنى ئالىدۇ. قوشۇمچە زىيان (25). بۇنىڭدىن باشقا، ھاشاراتلار كەلتۈرۈپ چىقارغان ئالاھىدە مېتابولىتلارنىڭ بۇ قايتا تەشكىللىنىشى توپلامدا ۋەيران قىلغۇچ تارقىلىشقا ئېلىپ كېلىشى مۇمكىن (26)، ھەمدە توپلامدا ساقلىنىپ قېلىشى مۇمكىن بولغان ياسمون كىسلاتاسى (JA) سىگنالىدىكى زور تەبىئىي ئۆزگىرىشلەرنىڭ بىۋاسىتە ئوقۇشىنى ئەكىس ئەتتۈرۈشى مۇمكىن. يۇقىرى ۋە تۆۋەن JA سىگناللىرى ئۆسۈملۈكخورلارغا قارشى مۇداپىئە ۋە مەلۇم تۈرلەر بىلەن رىقابەت ئوتتۇرىسىدىكى سودا (27). بۇنىڭدىن باشقا، ئالاھىدە مېتابولىت بىئوسىنتېز يوللىرى تەرەققىيات جەريانىدا تېز سۈرئەتتە يوقىلىدۇ ۋە ئۆزگىرىشكە ئۇچرايدۇ، بۇنىڭ نەتىجىسىدە يېقىن مۇناسىۋەتتىكى تۈرلەر ئارىسىدا ماددا ئالمىشىشنىڭ تارقىلىشى قالايمىقانلىشىدۇ (28). بۇ پولىمورفىزملار ئۆسۈملۈكخورلارنىڭ ئۆزگىرىش شەكلىگە جاۋابەن تېز سۈرئەتتە ئورنىتىلىدۇ (29)، بۇ دېگەنلىك ئۆسۈملۈكخورلار توپلىمىنىڭ ئۆزگىرىشى ماددا ئالمىشىشنىڭ كۆپ خىللىقىنى ئىلگىرى سۈرىدىغان ئاچقۇچلۇق ئامىل.
بۇ يەردە، بىز تۆۋەندىكى مەسىلىلەرنى مەخسۇس ھەل قىلدۇق. (I) ئۆسۈملۈكخور ھاشاراتلار ئۆسۈملۈك مېتابولومىنى قانداق قايتا قۇراشتۇرىدۇ؟ (Ii) ئۇزۇن مۇددەتلىك مۇداپىئە نەزەرىيىسىنىڭ پەرەزلىرىنى سىناق قىلىش ئۈچۈن مىقدارلاشتۇرغىلى بولىدىغان ماددا ئالمىشىش سۇلياۋلىقىنىڭ ئاساسلىق ئۇچۇر تەركىبلىرى نېمە؟ (Iii) ئۆسۈملۈك مېتابولومىنى ھۇجۇم قىلغۇچىغا خاس ئۇسۇلدا قايتا پروگراممىلاش كېرەكمۇ؟ ئەگەر شۇنداق بولسا، ئۆسۈملۈك گورمونى مەلۇم بىر ماددا ئالمىشىش ئىنكاسىنى تەڭشەشتە قانداق رول ئوينايدۇ ۋە قايسى مېتابولىتلار مۇداپىئەنىڭ تۈر ئالاھىدىلىكىگە تۆھپە قوشىدۇ؟ (IV) نۇرغۇن مۇداپىئە نەزەرىيىلىرى تەرىپىدىن بېرىلگەن پەرەزلەرنى بىئولوگىيىلىك توقۇلمىلارنىڭ ھەر قايسى سەۋىيىلىرىدە كېڭەيتىشكە بولىدىغانلىقى ئۈچۈن، بىز ئىچكى سېلىشتۇرۇشتىن تۈر ئارا سېلىشتۇرۇشقىچە بولغان ماددا ئالمىشىش ئىنكاسىنىڭ قانچىلىك ئىزچىل ئىكەنلىكىنى سورىدۇق. بۇ مەقسەت ئۈچۈن، بىز تاماكا نىكوتىنىنىڭ يوپۇرماق مېتابولومىنى سىستېمىلىق تەتقىق قىلدۇق. بۇ ئۆسۈملۈك مول ئالاھىدە ماددا ئالمىشىش ئىقتىدارىغا ئىگە ئېكولوگىيەلىك مودېل ئۆسۈملۈك بولۇپ، ئىككى يەرلىك ئۆسۈملۈكخور ھايۋان Lepidoptera Datura (Ms) نىڭ لىچىنكىلىرىغا قارشى ئۈنۈملۈك (ناھايىتى ئاكتىپ، ئاساسلىقى يېيىلىدۇ). Solanaceae ۋە Spodoptera littoralis (Sl) دا، پاختا يوپۇرماق قۇرتلىرى بىر خىل «جىنسىيەت» بولۇپ، Solanaceae نىڭ ساھىبخان ئۆسۈملۈكلىرى ۋە باشقا ئۇرۇق ۋە ئائىلىلەرنىڭ ساھىبخانلىرى ئۆسۈملۈك يېمەكلىكى. بىز MS/MS مېتابولومىكىسى سپېكتىرىنى تەھلىل قىلدۇق ۋە OD ۋە MT نەزەرىيەلىرىنى سېلىشتۇرۇش ئۈچۈن ئۇچۇر نەزەرىيەسى ستاتىستىكىلىق تەسۋىرلىرىنى چىقاردۇق. ئاساسلىق مېتابولىتلارنىڭ كىملىكىنى ئاشكارىلاش ئۈچۈن خاسلىق خەرىتىسىنى ياسىدۇق. بۇ تەھلىل ئۆسۈملۈك گورمون سىگنالى بىلەن OD ئىندۇكسىيەسى ئوتتۇرىسىدىكى كوۋارىيانسنى تېخىمۇ تەھلىل قىلىش ئۈچۈن N. nasi نىڭ يەرلىك توپى ۋە يېقىن مۇناسىۋەتلىك تاماكا تۈرلىرىگىچە كېڭەيتىلدى.
ئۆسۈملۈكخور تاماكىنىڭ يوپۇرماق مېتابولومىنىڭ سۇيۇقلۇقى ۋە قۇرۇلمىسى توغرىسىدىكى ئومۇمىي خەرىتىنى ئېلىش ئۈچۈن، بىز ئىلگىرى ئىجاد قىلىنغان ئانالىز ۋە ھېسابلاش خىزمەت ئېقىمىنى ئىشلىتىپ، ئۆسۈملۈك ئېكىستراكتلىرىدىن يۇقىرى ئېنىقلىقتىكى سانلىق مەلۇماتلارغا مۇستەقىل MS/MS سپېكترىنى ئومۇميۈزلۈك توپلىدۇق ۋە ئايرىدۇق (9). بۇ پەرقلەندۈرۈلمىگەن ئۇسۇل (MS/MS دەپ ئاتىلىدۇ) ئارتۇقچە بولمىغان بىرىكمە سپېكترىنى قۇرالايدۇ، ئاندىن بۇ يەردە تەسۋىرلەنگەن بارلىق بىرىكمە دەرىجىلىك ئانالىزلاردا ئىشلىتىشكە بولىدۇ. بۇ ئايرىۋېتىلگەن ئۆسۈملۈك مېتابولىتلىرى ھەر خىل تىپلارغا ئىگە بولۇپ، يۈزلىگەندىن مىڭلىغان مېتابولىتلاردىن تەركىب تاپقان (بۇ يەردە تەخمىنەن 500-1000-s/MS/MS). بۇ يەردە، بىز ئۇچۇر نەزەرىيىسى دائىرىسىدە ماددا ئالمىشىش سۇيۇقلۇقىنى كۆزدە تۇتىمىز ۋە ماددا ئالمىشىش چاستوتا تەقسىماتىنىڭ شاننون ئېنتروپىيەسىگە ئاساسەن ماددا ئالمىشىشنىڭ كۆپ خىللىقى ۋە كەسپىيلىكىنى مىقدارلاشتۇرىمىز. ئىلگىرى يولغا قويۇلغان فورمۇلا (8) نى ئىشلىتىپ، بىز ماددا ئالمىشىشنىڭ كۆپ خىللىقىنى (Hj كۆرسەتكۈچى)، ماددا ئالمىشىش پروفىلىنىڭ ئالاھىدىلىكىنى (δj كۆرسەتكۈچى) ۋە يەككە ماددا ئالمىشىشنىڭ ئۆزگىچىلىكىنى (Si كۆرسەتكۈچى) مىقدارلاشتۇرۇشقا ئىشلىتىشكە بولىدىغان بىر يۈرۈش كۆرسەتكۈچلەرنى ھېسابلىدۇق. بۇنىڭدىن باشقا، بىز ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارنىڭ مېتابولوم ئىندۇكسىيەچانلىقىنى مىقدارلاشتۇرۇش ئۈچۈن نىسپىي ئارىلىق سۇلياۋلىق كۆرسەتكۈچىنى (RDPI) قوللاندۇق (1A-رەسىم) (30). بۇ ستاتىستىكا رامكىسى ئىچىدە، بىز MS/MS سپېكتىرىنى ئاساسىي ئۇچۇر بىرلىكى قىلىپ قارايمىز ۋە MS/MS نىڭ نىسپىي موللۇقىنى چاستوتا تەقسىملەش خەرىتىسىگە بىر تەرەپ قىلىمىز، ئاندىن ئۇنىڭدىن مېتابولوم كۆپ خىللىقىنى مۆلچەرلەش ئۈچۈن شاننون ئېنتروپىيەسىنى ئىشلىتىمىز. مېتابولومنىڭ ئالاھىدەلىشىشى يەككە MS/MS سپېكتىرىنىڭ ئوتتۇرىچە ئۆزگىچەلىكى بىلەن ئۆلچىنىدۇ. شۇڭلاشقا، ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارنىڭ ئىندۇكسىيەسىدىن كېيىن بەزى MS/MS سىنىپلىرىنىڭ موللۇقىنىڭ ئېشىشى سپېكتىر ئىندۇكسىيەچانلىقى، RDPI ۋە ئالاھىدەلىشىشكە، يەنى δj كۆرسەتكۈچىنىڭ ئېشىشىغا ئۆزگىرىدۇ، چۈنكى تېخىمۇ كۆپ ئالاھىدە مېتابولىتلار ئىشلەپچىقىرىلىدۇ ۋە يۇقىرى Si كۆرسەتكۈچى ئىشلەپچىقىرىلىدۇ. Hj كۆپ خىللىق كۆرسەتكۈچىنىڭ تۆۋەنلىشى، ھاسىل بولغان MS/MS سانىنىڭ ئازىيىشىنى ياكى پروفىل چاستوتا تەقسىملىنىشىنىڭ بىردەك ئەمەس يۆنىلىشتە ئۆزگىرىدىغانلىقىنى، شۇنىڭ بىلەن بىر ۋاقىتتا ئۇنىڭ ئومۇمىي ئېنىقسىزلىقىنى ئازايتىدىغانلىقىنى ئەكىس ئەتتۈرىدۇ. Si كۆرسەتكۈچىنى ھېسابلاش ئارقىلىق، قايسى MS/MS نىڭ بەزى ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلار تەرىپىدىن قوزغىتىلغانلىقىنى، ئەكسىچە، قايسى MS/MS نىڭ قوزغىلىشقا ئىنكاس قايتۇرمايدىغانلىقىنى پەرقلەندۈرگىلى بولىدۇ، بۇ MT ۋە OD نى پەرەز قىلىشنى پەرقلەندۈرۈشتىكى ئاچقۇچلۇق كۆرسەتكۈچ.
(A) ئۆسۈملۈكخور (H1 دىن Hx غىچە) MS/MS سانلىق مەلۇمات ئىندۇكسىيەسى (RDPI)، كۆپ خىللىق (Hj كۆرسەتكۈچى)، كەسپىيلىك (δj كۆرسەتكۈچى) ۋە مېتابولىت ئالاھىدىلىكى (Si كۆرسەتكۈچى) ئۈچۈن ئىشلىتىلىدىغان ستاتىستىكىلىق تەسۋىرلەر. كەسپىيلىك دەرىجىسىنىڭ ئېشىشى (δj) ئوتتۇرىچە ھېساب بىلەن ئۆسۈملۈكخورلارغا خاس مېتابولىتلارنىڭ كۆپىيىدىغانلىقىنى، كۆپ خىللىقنىڭ تۆۋەنلىشى (Hj) مېتابولىتلارنىڭ ئىشلەپچىقىرىلىشىنىڭ ئازىيىدىغانلىقىنى ياكى تەقسىملەش خەرىتىسىدىكى مېتابولىتلارنىڭ تەكشىسىز تەقسىملىنىشىنى كۆرسىتىدۇ. Si قىممىتى مېتابولىتنىڭ مەلۇم بىر ئەھۋالغا خاس ئىكەنلىكىنى (بۇ يەردە ئۆسۈملۈكخور) ياكى ئەكسىچە ئوخشاش سەۋىيەدە ساقلىنىدىغانلىقىنى باھالايدۇ. (B) ئۇچۇر نەزەرىيەسى ئوقى ئارقىلىق مۇداپىئە نەزەرىيەسى مۆلچەرىنىڭ ئۇقۇم دىئاگراممىسى. OD نەزەرىيەسى ئۆسۈملۈكخورلارنىڭ ھۇجۇمىنىڭ مۇداپىئە مېتابولىتلىرىنى كۆپەيتىدىغانلىقىنى، شۇنىڭ بىلەن δj نى ئاشۇرىدىغانلىقىنى مۆلچەرلەيدۇ. شۇنىڭ بىلەن بىر ۋاقىتتا، Hj تۆۋەنلەيدۇ، چۈنكى پروفىل ماددا ئالمىشىش ئۇچۇرىنىڭ ئېنىقسىزلىقىنىڭ تۆۋەنلىشىگە قاراپ قايتا تەشكىللەنگەن. MT نەزەرىيەسى ئۆسۈملۈكخورلارنىڭ ھۇجۇمىنىڭ مېتابولىزمدا يۆنىلىشسىز ئۆزگىرىشلەرنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدىغانلىقىنى، شۇنىڭ بىلەن Hj نى ماددا ئالمىشىش ئۇچۇرىنىڭ ئېنىقسىزلىقىنىڭ ئېشىشىنىڭ كۆرسەتكۈچى سۈپىتىدە ئاشۇرىدىغانلىقىنى ۋە Si نىڭ تاسادىپىي تەقسىملىنىشىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدىغانلىقىنى مۆلچەرلەيدۇ. بىز يەنە ئارىلاشما مودېل، يەنى ئەڭ ياخشى MT نى تەكلىپ قىلدۇق، بۇ مودېلدا بەزى يۇقىرى مۇداپىئە قىممىتىگە ئىگە مېتابولىتلار ئالاھىدە ئېشىپ كېتىدۇ (يۇقىرى Si قىممىتى)، يەنە بەزىلىرى تاسادىپىي ئىنكاس كۆرسىتىدۇ (تۆۋەن Si قىممىتى).
ئۇچۇر نەزەرىيەسى تەسۋىرلىگۈچىلىرىنى ئىشلىتىپ، بىز OD نەزەرىيەسىنى چۈشەندۈرۈپ، ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلار قوزغىغان ئالاھىدە مېتابولىت ئۆزگىرىشلىرىنىڭ قوزغىتىلمىغان شەكىلدە تۆۋەندىكىلەرنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدىغانلىقىنى پەرەز قىلىمىز: (i) ماددا ئالمىشىش ئالاھىدىلىكىنىڭ ئېشىشى (Si كۆرسەتكۈچى)، مېتابونومىيىلىك ئالاھىدىلىكىنىڭ ئېشىشى (δj كۆرسەتكۈچى). مۇداپىئە قىممىتى يۇقىرى بولغان بەزى ئالاھىدە مېتابولىت گۇرۇپپىلىرىنىڭ ئېشىشى ۋە (ii) ماددا ئالمىشىش چاستوتا تەقسىملىنىشىنىڭ لېپتىن بەدىنى تەقسىملىنىشىنىڭ كۆپىيىشى سەۋەبىدىن مېتابولوم كۆپ خىللىقىنىڭ تۆۋەنلىشى (Hj كۆرسەتكۈچى). يەككە مېتابولىت سەۋىيەسىدە، تەرتىپلىك Si تەقسىملىنىشى كۈتۈلىدۇ، بۇ يەردە مېتابولىت مۇداپىئە قىممىتىگە ئاساسەن Si قىممىتىنى ئاشۇرىدۇ (1B-رەسىم). بۇ لىنىيەدە، بىز MT نەزەرىيەسىنى چۈشەندۈرۈپ، قوزغىتىشنىڭ (i) مېتابولىتلاردىكى يۆنىلىشسىز ئۆزگىرىشلەرنى كەلتۈرۈپ چىقىرىپ، δj كۆرسەتكۈچىنىڭ تۆۋەنلىشىنى ۋە (ii) ماددا ئالمىشىش ئېنىقسىزلىقىنىڭ ئېشىشى سەۋەبىدىن Hj كۆرسەتكۈچىنىڭ ئېشىشىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدىغانلىقىنى پەرەز قىلىمىز. ياكى تاسادىپىيلىق، بۇنى شاننون ئېنتروپىيەسى ئارقىلىق ئومۇملاشتۇرۇلغان كۆپ خىللىق شەكلىدە مىقدارلاشتۇرغىلى بولىدۇ. ماددا ئالمىشىش تەركىبىگە كەلسەك، MT نەزەرىيەسى Si نىڭ تاسادىپىي تەقسىملىنىشىنى پەرەز قىلىدۇ. بەزى مېتابولىتلارنىڭ مەلۇم شارائىتتا، باشقا شارائىتلاردا بولسا مەلۇم شارائىتتا بولمايدىغانلىقىنى، ھەمدە ئۇلارنىڭ مۇداپىئە قىممىتىنىڭ مۇھىتقا باغلىق ئىكەنلىكىنى ئويلىشىپ، بىز يەنە ئارىلاشما مۇداپىئە مودېلىنى ئوتتۇرىغا قويدۇق، بۇ مودېلدا δj ۋە Hj Si نىڭ ھەر قايسى يۆنىلىشلەردە ئېشىشى بويىچە ئىككىگە بۆلۈنگەن، پەقەت مۇداپىئە قىممىتى يۇقىرى بولغان بەزى مېتابولىت گۇرۇپپىلىرىلا Si نى ئالاھىدە ئاشۇرىدۇ، باشقىلىرى بولسا تاسادىپىي تەقسىملىنىدۇ (1B-رەسىم).
ئۇچۇر نەزەرىيەسى چۈشەندۈرگۈچ ئوقىدا قايتا بېكىتىلگەن مۇداپىئە نەزەرىيەسى مۆلچەرىنى سىناق قىلىش ئۈچۈن، بىز Nepenthes pallens نىڭ يوپۇرمىقىدا مۇتەخەسسىس (Ms) ياكى ئادەتتىكى (Sl) ئۆسۈملۈكخور قۇرتلىرىنى ئۆستۈردۇق (2A-رەسىم). MS/MS ئانالىزى ئارقىلىق، قۇرت يېگەندىن كېيىن توپلانغان يوپۇرماق توقۇلمىلىرىنىڭ مېتانول ئېكىستراكتىدىن 599 دانە ئارتۇق بولمىغان MS/MS سپېكتىرىنى (S1 سانلىق مەلۇمات ھۆججىتى) تاپتۇق. MS/MS سەپلىمە ھۆججەتلىرىدىكى ئۇچۇر مەزمۇنىنىڭ قايتا تەڭشىلىنىشىنى كۆرسىتىش ئۈچۈن RDPI، Hj ۋە δj كۆرسەتكۈچلىرىنى ئىشلىتىش قىزىقارلىق ئەندىزىلەرنى ئاشكارىلىدى (2B-رەسىم). ئومۇمىي يۈزلىنىش شۇكى، ئۇچۇر چۈشەندۈرگۈچتە تەسۋىرلەنگەندەك، قۇرتلار يوپۇرماق يېيىشنى داۋاملاشتۇرغاندا، بارلىق ماددا ئالمىشىش قايتا تەشكىللىنىش دەرىجىسى ۋاقىتنىڭ ئۆتۈشىگە ئەگىشىپ ئاشىدۇ: ئۆسۈملۈكخور ھايۋان يېگەندىن 72 سائەت كېيىن، RDPI كۆرۈنەرلىك دەرىجىدە ئاشىدۇ. بۇزۇلمىغان كونترول بىلەن سېلىشتۇرغاندا، Hj كۆرۈنەرلىك دەرىجىدە تۆۋەنلىگەن، بۇ ماددا ئالمىشىش پروفېلىنىڭ مۇتەخەسسىسلىك دەرىجىسىنىڭ ئېشىشىدىن كېلىپ چىققان بولۇپ، بۇ δj كۆرسەتكۈچى ئارقىلىق مىقدارلاشتۇرۇلغان. بۇ كۆرۈنگەن يۈزلىنىش OD نەزەرىيىسىنىڭ مۆلچەرلىرىگە ماس كېلىدۇ، ئەمما MT نەزەرىيىسىنىڭ ئاساسلىق مۆلچەرلىرىگە ماس كەلمەيدۇ، چۈنكى بۇ نەزەرىيە مېتابولىت سەۋىيەسىدىكى تاسادىپىي (يوللىنىشچان ئەمەس) ئۆزگىرىشلەرنىڭ مۇداپىئە خاراكتېرلىك كامپۇلياژ سۈپىتىدە ئىشلىتىلىدىغانلىقىغا ئىشىنىدۇ (1B-رەسىم). بۇ ئىككى ئۆسۈملۈكخور ھايۋاننىڭ ئېغىز بوشلۇقىدىكى ئاجرىلىپ چىقىرىش مىقدارى (OS) ۋە ئوزۇقلىنىش خاراكتېرى ئوخشىمىسىمۇ، ئۇلارنىڭ بىۋاسىتە ئوزۇقلىنىشى 24 سائەت ۋە 72 سائەتلىك يىغىم مەزگىلىدە Hj ۋە δj يۆنىلىشىدە ئوخشاش ئۆزگىرىشلەرنى كەلتۈرۈپ چىقاردى. بىردىنبىر پەرق RDPI نىڭ 72 سائەتلىكىدە يۈز بەردى. Ms ئوزۇقلىنىشى كەلتۈرۈپ چىقارغان بىلەن سېلىشتۇرغاندا، Sl ئوزۇقلىنىشى كەلتۈرۈپ چىقارغان ئومۇمىي ماددا ئالمىشىش يۇقىرى بولدى.
(A) تەجرىبە لايىھىسى: ئادەتتىكى چوشقا (S1) ياكى مۇتەخەسسىس (Ms) ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارغا تۇزسىزلاندۇرۇلغان يوپۇرماقلار بېرىلىدۇ، ھالبۇكى، سىمۇلياتسىيە قىلىنغان ئۆسۈملۈكخورلۇقتا، Ms نىڭ OS (W + OSMs) ئۆلچەملىك يوپۇرماق ئورنىنىڭ يارىلىنىشىنى بىر تەرەپ قىلىش ئۈچۈن ئىشلىتىلىدۇ. S1 (W + OSSl) لىچىنكىسى ياكى سۇ (W + W). كونترول (C) بۇزۇلمىغان يوپۇرماق. (B) ئالاھىدە مېتابولىت خەرىتىسى (599 MS/MS؛ سانلىق مەلۇمات ھۆججىتى S1) ئۈچۈن ھېسابلىنىدىغان ئىندۇكسىيەلىكلىك (RDPI نى كونترول جەدۋىلى بىلەن سېلىشتۇرۇش)، كۆپ خىللىق (Hj كۆرسەتكۈچى) ۋە كەسپىيلىك (δj كۆرسەتكۈچى) كۆرسەتكۈچى. يۇلتۇز بەلگىسى بىۋاسىتە ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارنىڭ ئوزۇقلىنىشى بىلەن كونترول گۇرۇپپىسى ئوتتۇرىسىدىكى مۇھىم پەرقلەرنى كۆرسىتىدۇ (جۈپلەشكەن t سىنىقى بىلەن ئوقۇغۇچىنىڭ t سىنىقى، *P<0.05 ۋە ***P<0.001). ns، مۇھىم ئەمەس. (C) ئۆسۈملۈك يېيىشلىك داۋالاش ئۇسۇلى سىمۇلياتسىيە قىلىنغاندىن كېيىنكى ئاساسلىق (كۆك قۇتا، ئامىنو كىسلاتا، ئورگانىك كىسلاتا ۋە شېكەر؛ سانلىق مەلۇمات ھۆججىتى S2) ۋە ئالاھىدە مېتابولىت سپېكتىرىنىڭ (قىزىل قۇتا 443 MS/MS؛ سانلىق مەلۇمات ھۆججىتى S1) ۋاقىت ئېنىقلىق كۆرسەتكۈچى. رەڭ بەلبېغى %95 ئىشەنچلىك ئارىلىقنى كۆرسىتىدۇ. يۇلتۇز بەلگىسى داۋالاش ئۇسۇلى بىلەن كونترول [كۋادراتلىق ئۆزگىرىشچانلىق ئانالىزى (ANOVA)] ئوتتۇرىسىدىكى مۇھىم پەرقنى، ئۇنىڭدىن كېيىن Tukey نىڭ كېيىنكى كۆپ قېتىملىق سېلىشتۇرۇشلار ئۈچۈن راستىنلا مۇھىم پەرقنى (HSD) كۆرسىتىدۇ، *P<0.05، **P<0.01 ۋە *** P <0.001]. (D) تارقاقلىق دىئاگراممىسى ۋە ئالاھىدە مېتابولىت ئارخىپلىرىنىڭ ئىختىساسلىشىشى (ھەر خىل داۋالاش ئۇسۇللىرى بىلەن تەكرارلانغان ئەۋرىشكىلەر).
ئۆسۈملۈكخورلارنىڭ مېتابولوم سەۋىيىسىدىكى قايتا شەكىللىنىشنىڭ يەككە مېتابولىتلارنىڭ سەۋىيىسىدىكى ئۆزگىرىشلەرگە ئەكىس ئەتتۈرۈش-ئەتتۈرمەسلىكىنى تەكشۈرۈش ئۈچۈن، بىز ئالدى بىلەن Nepenthes pallens نىڭ يوپۇرمىقىدا ئىلگىرى تەتقىق قىلىنغان، ئۆسۈملۈكخورلارغا قارشى تۇرۇش ئىقتىدارى ئىسپاتلانغان مېتابولىتلارغا دىققەت قىلدۇق. فېنول ئامىدلار ھاشاراتلارنىڭ ئۆسۈملۈكخورلۇق جەريانىدا توپلىنىدىغان ۋە ھاشاراتلارنىڭ ئىقتىدارىنى تۆۋەنلىتىدىغانلىقى مەلۇم بولغان گىدروكسىسىنناماد-پولىئامىن بىرىكمىسى (32). بىز ماس كېلىدىغان MS/MS نىڭ ئالدىنقى ماددىلىرىنى ئىزدەپ، ئۇلارنىڭ يىغىلىپ قالغان كىنېتىكىلىق ئەگرى سىزىقلىرىنى سىزىپ چىقتۇق (S1-رەسىم). ھەيران قالارلىقى شۇكى، ئۆسۈملۈكخورلارغا قارشى مۇداپىئەگە بىۋاسىتە قاتناشمايدىغان خلوروگېن كىسلاتاسى (CGA) ۋە رۇتىن قاتارلىق فېنول ھاسىلاتلىرى ئۆسۈملۈكخورلۇقتىن كېيىن تۆۋەنلەيدۇ. ئەكسىچە، ئۆسۈملۈكخورلار فېنول ئامىدلارنى ناھايىتى كۈچلۈك قىلالايدۇ. ئىككى ئۆسۈملۈكخورنىڭ ئۈزلۈكسىز ئوزۇقلىنىشى فېنولامىدلارنىڭ دېگۈدەك ئوخشاش قوزغىتىش سپېكتىرىنى كەلتۈرۈپ چىقاردى، بۇ ئەندىزە فېنولامىدلارنىڭ يېڭى بىر قېتىم سىنتېزلىنىشى ئۈچۈن ئالاھىدە روشەن ئىدى. 17-گىدروكسىگېرانىل نوناندىئول دىتېرپېن گلىكوزىدلىرى (17-HGL-DTGs) يولىنى تەكشۈرگەندە ئوخشاش ھادىسە كۆزىتىلىدۇ، بۇ يول ئۈنۈملۈك ئۆسۈملۈكخورلارغا قارشى تۇرۇش ئىقتىدارىغا ئىگە كۆپ مىقداردىكى ئاتسىكلىك دىتېرپېنلارنى ھاسىل قىلىدۇ (33)، بۇنىڭ ئىچىدە Ms Feeding with Sl ئوخشاش ئىپادىلەش شەكلىنى قوزغىدى (S1-رەسىم)).
بىۋاسىتە ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارنى يەملەش تەجرىبىسىنىڭ مۇمكىن بولغان كەمچىلىكى شۇكى، ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارنىڭ يوپۇرماق ئىستېمال قىلىش سۈرئىتى ۋە يەملەش ۋاقتىدىكى پەرق بولۇپ، بۇ يارىلار ۋە ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارنىڭ كەلتۈرۈپ چىقارغان ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارغا خاس تەسىرىنى يوقىتىشنى قىيىنلاشتۇرىدۇ. كەلتۈرۈپ چىقىرىلغان يوپۇرماق ماددا ئالمىشىش ئىنكاسىنىڭ ئۆسۈملۈكخور ھايۋان تۈرىنىڭ ئالاھىدىلىكىنى تېخىمۇ ياخشى ھەل قىلىش ئۈچۈن، بىز يېڭى يىغىۋېلىنغان OS (OSM ۋە OSS1) نى دەرھال يوپۇرماقنىڭ ئوخشاش ئورنىدىكى ئۆلچەملىك تۆشۈك W غا ئىشلىتىش ئارقىلىق Ms ۋە Sl قۇرتلىرىنى يەملەشنى تەقلىد قىلدۇق. بۇ جەريان W + OS داۋالاش دەپ ئاتىلىدۇ، ئۇ ئۆسۈملۈكخور ھايۋاننىڭ كەلتۈرۈپ چىقارغان ئىنكاسىنىڭ باشلىنىش ۋاقتىنى توغرا بەلگىلەش ئارقىلىق توقۇلما يوقىتىش سۈرئىتى ياكى مىقدارىدا پەرق پەيدا قىلماي، يەملەشنى ئۆلچەملەشتۈرىدۇ (2A-رەسىم) (34). MS/MS ئانالىز ۋە ھېسابلاش تۇرۇبا يولى ئارقىلىق، بىز 443 MS/MS سپېكتىرىنى (S1 سانلىق مەلۇمات ھۆججىتى) تاپتۇق، بۇلار بىۋاسىتە يەملەش تەجرىبىلىرىدىن ئىلگىرى توپلانغان سپېكتىرلار بىلەن قاپسىلىپ كەتكەن. بۇ MS/MS سانلىق مەلۇمات توپلىمىنىڭ ئۇچۇر نەزەرىيەسى ئانالىزى شۇنى كۆرسەتتىكى، ئۆسۈملۈكخورلارنى تەقلىد قىلىش ئارقىلىق يوپۇرماققا خاس مېتابولوملارنى قايتا پروگراممىلاش OS غا خاس قوزغىتىشلارنى كۆرسەتتى (2C-رەسىم). بولۇپمۇ، OSS1 داۋالاش ئۇسۇلى بىلەن سېلىشتۇرغاندا، OSM 4 سائەت ئىچىدە مېتابولومنىڭ ئالاھىدىلىكىنى كۈچەيتتى. شۇنى ئالاھىدە تەكىتلەش كېرەككى، بىۋاسىتە ئۆسۈملۈكخورلارنى يەملەش تەجرىبە سانلىق مەلۇمات توپلىمى بىلەن سېلىشتۇرغاندا، Hj ۋە δj نى كوئوردىنات قىلىپ ئىككى ئۆلچەملىك بوشلۇقتا كۆرسىتىلگەن مېتابولىزم كىنېتىكىسى ۋە ۋاقىتنىڭ ئۆتۈشىگە ئەگىشىپ سىمۇلياتسىيە قىلىنغان ئۆسۈملۈكخورلارنى داۋالاشقا جاۋابەن مېتابولومنىڭ ئالاھىدىلىكىنىڭ يۆنىلىشى كۆرسىتىلدى. شۇنىڭ بىلەن بىر ۋاقىتتا، بىز ئامىنو كىسلاتا، ئورگانىك كىسلاتا ۋە شېكەرنىڭ مىقدارىنى مىقدارلاشتۇردۇق (S2 سانلىق مەلۇمات ھۆججىتى)، مېتابولوم مۇتەخەسسىسلىكىنىڭ بۇ نىشانلىق ئېشىشىنىڭ سىمۇلياتسىيە قىلىنغان ئۆسۈملۈكخورلارغا جاۋابەن مەركىزىي كاربون مېتابولىزمىنىڭ قايتا تەڭشىلىنىشىدىن كېلىپ چىققان-چىقىرمىغانلىقىنى تەكشۈردۇق (S2-رەسىم). بۇ ئەندىزىنى تېخىمۇ ياخشى چۈشەندۈرۈش ئۈچۈن، بىز ئىلگىرى مۇھاكىمە قىلىنغان فېنولامىد ۋە 17-HGL-DTG يوللىرىنىڭ مېتابولىزم توپلىنىش كىنېتىكىسىنى تېخىمۇ كۆزەتتۇق. ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارنىڭ OS غا خاس ئىندۇكسىيەسى فېنولامىد مېتابولىزمى ئىچىدە پەرقلىق قايتا تەشكىللىنىش ئەندىزىسىگە ئايلىنىدۇ (S3-رەسىم). كومارىن ۋە كاففېئوئىل پارچىلىرىنى ئۆز ئىچىگە ئالغان فېنول ئامىدلىرى OSS1 تەرىپىدىن ئەڭ ياخشى قوزغىلىدۇ، OSM لار بولسا فېرۇلىل بىرىكمىلىرىنىڭ ئالاھىدە ئىندۇكسىيەسىنى قوزغىتىدۇ. 17-HGL-DTG يولى ئۈچۈن، تۆۋەنكى ئېقىمدىكى مالونلىنىش ۋە دىمالونلىنىش مەھسۇلاتلىرى ئارقىلىق پەرقلىق OS ئىندۇكسىيەسى بايقالدى (S3-رەسىم).
ئاندىن، بىز ۋاقىت جەدۋىلى مىكرو ئاررالىق سانلىق مەلۇمات توپلىمى ئارقىلىق OS تەرىپىدىن قوزغىتىلغان ترانسكرىپتوما سۇلياۋلىقىنى تەتقىق قىلدۇق، بۇ سانلىق مەلۇمات ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارنىڭ روزېت ئۆسۈملۈك يوپۇرمىقىنىڭ يوپۇرمىقىنى داۋالاشتا OSM نى ئىشلىتىشنى تەقلىد قىلىدۇ. ئەۋرىشكە ئېلىش كىنېتىكىسى ئاساسەن بۇ مېتابولومىيە تەتقىقاتىدا ئىشلىتىلگەن كىنېتىكى بىلەن ماسلىشىدۇ (35). مېتابولوم سۇلياۋلىقى ۋاقىتنىڭ ئۆتۈشىگە ئەگىشىپ ئالاھىدە ئاشقان مېتابولوم قايتا تەڭشىلىشى بىلەن سېلىشتۇرغاندا، بىز Ms تەرىپىدىن قوزغىتىلغان يوپۇرماقلاردا ۋاقىتلىق ترانسكرىپتوما پارتىلىشىنى كۆزىتىمىز، بۇ يەردە ترانسكرىپتوما ئىندۇكسىيەسى (RDPI) ۋە ئىختىساسلىشىش (δj) 1 دە. بۇ ۋاقىت نۇقتىسىدا سائەت ۋە كۆپ خىللىق (Hj) كۆرۈنەرلىك دەرىجىدە ئاشتى، BMP1 نىڭ ئىپادىسى كۆرۈنەرلىك دەرىجىدە تۆۋەنلىدى، ئارقىدىن ترانسكرىپتوما ئىختىساسلىشىشى بوشاشتى (S4-رەسىم). مېتابولىزم گېن ئائىلىلىرى (مەسىلەن، P450، گلىكوزىلترانسفېرازا ۋە BAHD ئاتسىلترانسفېرازا) يۇقىرىدا تىلغا ئېلىنغان دەسلەپكى يۇقىرى ئىختىساسلىشىش مودېلىغا ئاساسەن، دەسلەپكى مېتابولىزمدىن ئېلىنغان قۇرۇلما بىرلىكلىرىدىن ئالاھىدە مېتابولىتلارنى يىغىش جەريانىغا قاتنىشىدۇ. بىر مىسال سۈپىتىدە، فېنىلالانىن يولى تەھلىل قىلىندى. بۇ تەھلىل فېنولامىد مېتابولىزمىدىكى يادرولۇق گېنلارنىڭ ئۆسۈملۈكخورلاردا جەلپ قىلىنمىغان ئۆسۈملۈكلەرگە سېلىشتۇرغاندا OS تەرىپىدىن كۈچلۈك قوزغىتىلىدىغانلىقىنى ۋە ئۇلارنىڭ ئىپادىلىنىش ئەندىزىسىدە زىچ ماسلىشىدىغانلىقىنى جەزملەشتۈردى. بۇ يولنىڭ ئالدىنقى ئېقىنىدىكى MYB8 ترانسكرىپسىيە فاكتورى ۋە قۇرۇلما گېنلىرى PAL1، PAL2، C4H ۋە 4CL ترانسكرىپسىيەنىڭ بالدۇر باشلانغانلىقىنى كۆرسەتتى. فېنولامىدنىڭ ئاخىرقى يىغىلىشىدا رول ئوينايدىغان ئاتسىلترانسفېرازالار، مەسىلەن AT1، DH29 ۋە CV86، ئۇزۇنغا سوزۇلغان ئۆرلەش ئەندىزىسىنى كۆرسىتىدۇ (S4-رەسىم). يۇقىرىدىكى كۆزىتىشلەر ترانسكرىپتوما ئىختىساسلىشىشىنىڭ بالدۇر باشلىنىشى ۋە مېتابولومىك ئىختىساسلىشىشىنىڭ كېيىن كۈچىيىشىنىڭ بىرلەشتۈرۈلگەن ھالەت ئىكەنلىكىنى كۆرسىتىپ بېرىدۇ، بۇ كۈچلۈك مۇداپىئە ئىنكاسىنى قوزغىتىدىغان سىنخرونلۇق تەڭشەش سىستېمىسىدىن بولۇشى مۇمكىن.
ئۆسۈملۈك گورمون سىگنالىدىكى قايتا تەڭشەش ئۆسۈملۈكلەرنىڭ فىزىئولوگىيىسىنى قايتا پروگراممىلاش ئۈچۈن ئۆسۈملۈكخور ئۇچۇرلارنى بىرلەشتۈرىدىغان تەڭشەش قەۋىتى رولىنى ئوينايدۇ. ئۆسۈملۈكخورلارنى سىمۇلياتسىيە قىلغاندىن كېيىن، بىز ئاساسلىق ئۆسۈملۈك گورمون تۈرلىرىنىڭ يىغىندى دىنامىكىسىنى ئۆلچەپ، ئۇلار ئوتتۇرىسىدىكى ۋاقىت جەھەتتىن بىرلىكتە ئىپادىلىنىشنى كۆردۇق [Pearson كوررېلياتسىيە كوئېففىتسېنتى (PCC)> 0.4] (3A-رەسىم). كۈتكىنىمىزدەك، بىئوسىنتېزغا مۇناسىۋەتلىك ئۆسۈملۈك گورمونلىرى ئۆسۈملۈك گورمونلىرىنىڭ بىرلىكتە ئىپادىلىنىش تورى ئىچىدە باغلىنىدۇ. بۇنىڭدىن باشقا، ھەر خىل داۋالاش ئۇسۇللىرى ئارقىلىق قوزغىتىلغان ئۆسۈملۈك گورمونلىرىنى گەۋدىلەندۈرۈش ئۈچۈن، ماددا ئالمىشىش ئالاھىدىلىكى (Si كۆرسەتكۈچى) بۇ تورغا خەرىتىلىنىدۇ. ئۆسۈملۈكخورلارغا خاس جاۋابنىڭ ئىككى ئاساسلىق رايونى سىزىلىدۇ: بىرى JA توپىدا، بۇ يەردە JA (ئۇنىڭ بىئولوگىيىلىك ئاكتىپ شەكلى JA-Ile) ۋە باشقا JA ھاسىلاتلىرى ئەڭ يۇقىرى Si نومۇرىنى كۆرسىتىدۇ؛ يەنە بىرى ئېتىلېن (ET). گىببېرېللىن ئۆسۈملۈكخورلارنىڭ خاسلىقىدا پەقەت ئوتتۇراھال ئېشىشنى كۆرسەتتى، سىتوكىنىن، ئوكسىن ۋە ئابسسىس كىسلاتا قاتارلىق باشقا ئۆسۈملۈك گورمونلىرى ئۆسۈملۈكخورلارغا نىسبەتەن تۆۋەن قوزغىتىش ئالاھىدىلىكىگە ئىگە بولدى. پەقەت W + W نى ئىشلىتىش بىلەن سېلىشتۇرغاندا، OS قوللىنىشچان پروگراممىسى (W + OS) ئارقىلىق JA ھاسىلاتلىرىنىڭ چوققا قىممىتىنىڭ ئېشىشى ئاساسەن JA نىڭ كۈچلۈك كونكرېت كۆرسەتكۈچىگە ئايلىنىشى مۇمكىن. كۈتۈلمىگەندە، ئوخشىمىغان قوزغىتقۇچ تەركىبىگە ئىگە OSM ۋە OSS1 نىڭ JA ۋە JA-Ile نىڭ ئوخشاش توپلىنىشىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدىغانلىقى مەلۇم. OSS1 دىن پەرقلىق ھالدا، OSM نى OSM لار ئالاھىدە ۋە كۈچلۈك قوزغىتىدۇ، OSS1 بولسا ئاساسىي يارىلارنىڭ ئىنكاسىنى كۈچەيتمەيدۇ (3B-رەسىم).
(A) ئۆسۈملۈكخورلار قوزغىغان ئۆسۈملۈك گورمونىنىڭ توپلىنىش كىنېتىكىسىنى سىمۇلياتسىيە قىلىش PCC ھېسابلاش ئاساسىدا بىرلىكتە ئىپادىلەش تورى ئانالىزى. تۈگۈن يەككە ئۆسۈملۈك گورمونىنى، تۈگۈننىڭ چوڭلۇقى داۋالاش ئارىلىقىدىكى ئۆسۈملۈك گورمونىغا خاس Si كۆرسەتكۈچىنى ئىپادىلەيدۇ. (B) ھەر خىل داۋالاشلار سەۋەبىدىن يوپۇرماقلاردا JA، JA-Ile ۋە ET نىڭ توپلىنىشى ھەر خىل رەڭلەر بىلەن كۆرسىتىلگەن: ئۆرۈك، W + OSM؛ كۆك، W + OSSl؛ قارا، W + W؛ كۈلرەڭ، C (كونترول). يۇلتۇز بەلگىسى داۋالاش بىلەن كونترول ئوتتۇرىسىدىكى مۇھىم پەرقلەرنى كۆرسىتىدۇ (ئىككى تەرەپلىك ANOVA، ئاندىن Tukey HSD دىن كېيىن كۆپ قېتىملىق سېلىشتۇرۇش، *** P <0.001). JA بىئوسىنتېزى ۋە ئاجىزلاشقان سېزىم سپېكتىرى (irAOC ۋە irCOI1) دىكى (C)697 MS/MS (سانلىق مەلۇمات ھۆججىتى S1) ۋە ئاجىزلاشقان ET سىگنالى بىلەن ETR1 دىكى (D)585 MS/MS (سانلىق مەلۇمات ھۆججىتى S1) نىڭ ئۇچۇر نەزەرىيەسى ئانالىزى. ئىككى سىمۇلياتسىيە قىلىنغان ئۆسۈملۈكخور داۋالاش ئۆسۈملۈك لىنىيىسى ۋە بوش ماشىنا (EV) كونترول زاۋۇتلىرىنى قوزغىتىۋەتتى. يۇلتۇز بەلگىسى W+OS داۋالاش ئۇسۇلى بىلەن بۇزۇلمىغان كونترول (ئىككى تەرەپلىك ANOVA، ئاندىن Tukey HSD نىڭ كېيىنكى كۆپ قېتىملىق سېلىشتۇرمىسى، *P<0.05، **P<0.01 ۋە ***P<0.001) ئوتتۇرىسىدىكى مۇھىم پەرقنى كۆرسىتىدۇ. (E) تارقاقلاشتۇرۇلغان قارشىلىقنىڭ تارقاقلاشتۇرۇلغان گىرافىكلىرى. رەڭلەر ھەر خىل گېنى ئۆزگەرتىلگەن تۈرلەرنى كۆرسىتىدۇ؛ سىمۋوللار ھەر خىل داۋالاش ئۇسۇللىرىنى كۆرسىتىدۇ: ئۈچبۇلۇڭ، W + OSS1؛ تىك تۆت بۇلۇڭ، W + OSM؛ چەمبەر C
ئاندىن، بىز JA ۋە ET بىئوسىنتېزى (irAOC ۋە irACO) ۋە سېزىم (irCOI1 ۋە sETR1) نىڭ ئاچقۇچلۇق باسقۇچلىرىدا بۇ ئىككى ئۆسۈملۈك گورمونىنىڭ ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلاردا ماددا ئالمىشىشىنى تەھلىل قىلىش ئۈچۈن گېنى ئۆزگەرتىلگەن نېپېنتېس تۈرىنى (irCOI1 ۋە sETR1) ئىشلىتىمىز. قايتا پروگراممىلاشنىڭ نىسبىي تۆھپىسى. ئىلگىرىكى تەجرىبىلەرگە ماس ھالدا، بىز قۇرۇق توشۇغۇچى (EV) ئۆسۈملۈكلەردە ئۆسۈملۈكخور-OS نىڭ قوزغىلىشىنى (3-رەسىم، C دىن D غىچە) ۋە OSM كەلتۈرۈپ چىقارغان Hj كۆرسەتكۈچىنىڭ ئومۇمىي تۆۋەنلىشىنى، δj كۆرسەتكۈچىنىڭ ئاشقانلىقىنى جەزملەشتۈردۇق. بۇ ئىنكاس OSS1 قوزغىغان ئىنكاستىن كۆرۈنەرلىك. Hj ۋە δj نى كوئوردېنات قىلىپ ئىشلەتكەن ئىككى سىزىقلىق گىرافىك ئالاھىدە تەڭشەشنىڭ چېكىنىشىنى كۆرسىتىپ بېرىدۇ (3E-رەسىم). ئەڭ روشەن يۈزلىنىش شۇكى، JA سىگنالى يوق تۈرلەردە، ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلار كەلتۈرۈپ چىقارغان ماددا ئالمىشىش كۆپ خىللىقى ۋە كەسپىي ئۆزگىرىشلەر دېگۈدەك پۈتۈنلەي يوقىتىلىدۇ (3C-رەسىم). بۇنىڭغا سېلىشتۇرغاندا، sETR1 ئۆسۈملۈكلىرىدىكى جىمجىت ET سېزىمى، گەرچە ئۆسۈملۈكخور ماددىلارنىڭ ئالمىشىشىدىكى ئۆزگىرىشلەرگە بولغان ئومۇمىي تەسىرى JA سىگنالىدىن خېلىلا تۆۋەن بولسىمۇ، OSM ۋە OSS1 قوزغىلىشلىرى ئوتتۇرىسىدىكى Hj ۋە δj كۆرسەتكۈچلىرىدىكى پەرقنى ئاجىزلاشتۇرىدۇ (3D-رەسىم ۋە S5-رەسىم). بۇ، JA سىگنالىنىڭ يۆتكىلىشىنىڭ ئاساسلىق رولىدىن باشقا، ET سىگنالىنىڭ يۆتكىلىشى يەنە ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارنىڭ تۈرگە خاس ماددا ئالمىشىش ئىنكاسىنى ئىنچىكە تەڭشەش رولىنى ئوينايدىغانلىقىنى كۆرسىتىپ بېرىدۇ. بۇ ئىنچىكە تەڭشەش رولىغا ماس ھالدا، sETR1 ئۆسۈملۈكلىرىدىكى ئومۇمىي ماددا ئالمىشىش ئىندۇكسىيەسىدە ھېچقانداق ئۆزگىرىش بولمىدى. يەنە بىر تەرەپتىن، sETR1 ئۆسۈملۈكلىرى بىلەن سېلىشتۇرغاندا، irACO ئۆسۈملۈكلىرى ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلار كەلتۈرۈپ چىقارغان ماددا ئالمىشىش ئۆزگىرىشلىرىنىڭ ئومۇمىي ئامپلىتۇدىسىنى كەلتۈرۈپ چىقاردى، ئەمما OSM ۋە OSS1 خىرىسلىرى ئارىسىدا Hj ۋە δj نومۇرلىرى كۆرۈنەرلىك پەرقنى كۆرسەتتى (S5-رەسىم).
ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارنىڭ تۈرگە خاس ئىنكاسىغا مۇھىم تۆھپە قوشىدىغان ئالاھىدە مېتابولىتلارنى ئېنىقلاش ۋە ET سىگنالى ئارقىلىق ئۇلارنىڭ ئىشلەپچىقىرىلىشىنى تەڭشەش ئۈچۈن، بىز ئىلگىرى ئىجاد قىلىنغان قۇرۇلمىلىق MS/MS ئۇسۇلىنى قوللاندۇق. بۇ ئۇسۇل MS/MS پارچىلىرىدىن [نورماللاشتۇرۇلغان نۇقتا مەھسۇلاتى (NDP)] ۋە نېيترال يوقىتىشقا ئاساسلانغان ئوخشاشلىق نومۇرى (NL) دىن مېتابولىزم ئائىلىسىنى قايتا چىقىرىش ئۈچۈن قوش توپلام ئۇسۇلىغا تايىنىدۇ. ET ترانسگېن لىنىيىسىنى تەھلىل قىلىش ئارقىلىق قۇرۇلغان MS/MS سانلىق مەلۇمات توپلىمى 585 MS/MS (سانلىق مەلۇمات ھۆججىتى S1) ھاسىل قىلدى، بۇ ئۇلارنى يەتتە ئاساسلىق MS/MS مودۇلىغا توپلاش ئارقىلىق ھەل قىلىندى (M) (4A-رەسىم). بۇ مودۇللارنىڭ بەزىلىرى ئىلگىرى خاراكتېرلەنگەن ئالاھىدە مېتابولىتلار بىلەن زىچ تولدۇرۇلغان: مەسىلەن، M1، M2، M3، M4 ۋە M7 ھەر خىل فېنول ھاسىلاتلىرى (M1)، فلاۋونوئىد گلىكوزىدلىرى (M2)، ئاتسىل شېكىرى (M3 ۋە M4) ۋە 17-HGL-DTG (M7) غا مول. بۇنىڭدىن باشقا، ھەر بىر مودۇلدىكى يەككە مېتابولىتنىڭ ماددا ئالمىشىش ئالاھىدىلىكى (Si كۆرسەتكۈچى) ھېسابلىنىدۇ، ھەمدە ئۇنىڭ Si تەقسىملىنىشىنى سېزىمچانلىق بىلەن كۆرگىلى بولىدۇ. قىسقىسى، يۇقىرى ئۆسۈملۈك يېيىش ۋە گېنوتىپ ئالاھىدىلىكىنى نامايان قىلىدىغان MS/MS سپېكتىرى يۇقىرى Si قىممىتى بىلەن خاراكتېرلىنىدۇ، ھەمدە كۇرتوز ستاتىستىكىسى ئوڭ قۇيرۇق بۇلۇڭىدىكى يۇڭنىڭ تەقسىملىنىشىنى كۆرسىتىدۇ. بۇنداق ئورۇق كوللوئىد تەقسىملىنىشىنىڭ بىرى M1 دا بايقالغان بولۇپ، فېنول ئامىد ئەڭ يۇقىرى Si قىسمىنى كۆرسەتكەن (4B-رەسىم). ئىلگىرى تىلغا ئېلىنغان M7 دىكى ئۆسۈملۈك يېيىشلىك ئىندۇكسىيەلىك 17-HGL-DTG ئوتتۇراھال Si نومۇرىنى كۆرسەتكەن بولۇپ، بۇ ئىككى OS تىپى ئوتتۇرىسىدىكى ئوتتۇراھال دەرىجىدە پەرقلىق تەڭشەشنى كۆرسىتىدۇ. ئەكسىچە، رۇتىن، CGA ۋە ئاتسىل شېكىرى قاتارلىق كۆپىنچە ئايرىم ئىشلەپچىقىرىلغان ئالاھىدە مېتابولىتلار ئەڭ تۆۋەن Si نومۇرى ئىچىدە. ئالاھىدە مېتابولىتلار ئوتتۇرىسىدىكى قۇرۇلمىنىڭ مۇرەككەپلىكى ۋە Si تەقسىملىنىشىنى تېخىمۇ ياخشى تەكشۈرۈش ئۈچۈن، ھەر بىر مودۇل ئۈچۈن مولېكۇلا تورى قۇرۇلدى (4B-رەسىم). OD نەزەرىيىسىنىڭ مۇھىم بىر پەرەزى (1B-رەسىمدە قىسقىچە بايان قىلىنغان) ئۆسۈملۈك يەيدىغانلاردىن كېيىن ئالاھىدە مېتابولىتلارنىڭ قايتا تەشكىللىنىشى يۇقىرى مۇداپىئە قىممىتىگە ئىگە مېتابولىتلاردا بىر تەرەپلىمە ئۆزگىرىشلەرنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدۇ، بولۇپمۇ ئۇلارنىڭ خاسلىقىنى ئاشۇرۇش ئارقىلىق (تاسادىپىي تەقسىملىنىشتىن پەرقلىق ھالدا). MT نەزەرىيىسى تەرىپىدىن مۆلچەرلەنگەن مۇداپىئە مېتابولىت. M1 دا توپلانغان فېنول ھاسىلاتلىرىنىڭ كۆپىنچىسى فۇنكسىيە جەھەتتىن ھاشاراتلارنىڭ ئىقتىدارىنىڭ تۆۋەنلىشى بىلەن مۇناسىۋەتلىك (32). 24 سائەت ئىچىدە EV كونترول ئۆسۈملۈكلىرىنىڭ ھاسىل بولغان يوپۇرماقلىرى بىلەن تەركىبىي يوپۇرماقلىرى ئوتتۇرىسىدىكى M1 مېتابولىتلىرىدىكى Si قىممىتىنى سېلىشتۇرغاندا، بىز ئۆسۈملۈك يەيدىغان ھاشاراتلاردىن كېيىن نۇرغۇن مېتابولىتلارنىڭ ماددا ئالمىشىش خاسلىقىنىڭ كۆرۈنەرلىك ئېشىش يۈزلىنىشىگە ئىگە ئىكەنلىكىنى كۆردۇق (4C-رەسىم). Si قىممىتىنىڭ خاس ئېشىشى پەقەت مۇداپىئە فېنولامىدلىرىدا بايقالغان، ئەمما بۇ مودۇلدا بىللە مەۋجۇت بولغان باشقا فېنوللار ۋە نامەلۇم مېتابولىتلاردا Si قىممىتىنىڭ ئېشىشى بايقالمىغان. بۇ OD نەزەرىيىسى بىلەن مۇناسىۋەتلىك بولغان ئالاھىدە مودېل. ئۆسۈملۈك يەيدىغانلار كەلتۈرۈپ چىقارغان ماددا ئالمىشىش ئۆزگىرىشلىرىنىڭ ئاساسلىق پەرەزلىرى بىردەك. فېنولامىد سپېكتىرىنىڭ بۇ ئالاھىدىلىكىنىڭ OS غا خاس ET تەرىپىدىن قوزغىتىلغان-قوزغىتىلمىغانلىقىنى سىناق قىلىش ئۈچۈن، بىز مېتابولىت Si كۆرسەتكۈچىنى سىزىپ، EV ۋە sETR1 گېنوتىپلىرىدا OSM بىلەن OSS1 ئوتتۇرىسىدىكى پەرقلىق ئىپادىلەش قىممىتىنى كەلتۈرۈپ چىقاردۇق (4D-رەسىم). sETR1 دا، فېنامىد كەلتۈرۈپ چىقارغان OSM بىلەن OSS1 ئوتتۇرىسىدىكى پەرق زور دەرىجىدە ئازايدى. JA نىڭ تەڭشىلىنىشى بىلەن ماددا ئالمىشىش ئالاھىدىلىكىگە مۇناسىۋەتلىك ئاساسلىق MS/MS مودۇللىرىنى چىقىرىشتا JA يېتەرلىك بولمىغان تۈرلەردە توپلانغان MS/MS سانلىق مەلۇماتلىرىغا قوش توپلاش ئۇسۇلى قوللىنىلدى (S6-رەسىم).
(A) ئورتاق پارچىلار (NDP ئوخشاشلىقى) ۋە ئورتاق نېيترال يوقىتىش (NL ئوخشاشلىقى) غا ئاساسەن 585 MS/MS نىڭ توپلاش نەتىجىسى (M) مودۇلىنىڭ مەلۇم بىرىكمە ئائىلىسىگە ماس كېلىشىنى ياكى نامەلۇم ياكى ناچار مېتابولىزملانغان مېتابولىت تەركىبىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدۇ. ھەر بىر مودۇلنىڭ يېنىدا، مېتابولىت (MS/MS) نىڭ خاس (Si) تەقسىملىنىشى كۆرسىتىلىدۇ. (B) مودۇللۇق مولېكۇلا تورى: تۈگۈنلەر MS/MS ۋە چېتلىرىنى، NDP (قىزىل) ۋە NL (كۆك) MS/MS نومۇرلىرىنى (چەكلىمە، > 0.6) ئىپادىلەيدۇ. دەرىجە بېرىلگەن مېتابولىت خاسلىق كۆرسەتكۈچى (Si) مودۇلغا ئاساسەن رەڭلىنىدۇ (سولدا) ۋە مولېكۇلا تورىغا خەرىتىلىنىدۇ (ئوڭدا). (C) 24 سائەت ئىچىدە قۇرۇلمىلىق (كونترول) ۋە قوزغىتىلغان ھالەتتىكى (سىمۇلياتسىيە قىلىنغان ئۆسۈملۈكخور) EV ئۆسۈملۈكىنىڭ M1 مودۇلى: مولېكۇلا تورى دىئاگراممىسى (Si قىممىتى تۈگۈن چوڭلۇقى، مۇداپىئە فېنولامىد كۆك رەڭدە بەلگىلەنگەن). (D) EV ۋە ET سېزىمچانلىقى ئاجىزلاشقان سپېكتىر سىزىقى sETR1 نىڭ M1 مولېكۇلا تور دىئاگراممىسى: يېشىل چەمبەر تۈگۈنى بىلەن ئىپادىلىنىدىغان فېنول بىرىكمىسى ۋە W + OSM بىلەن W + OSS1 داۋالاش ئۇسۇللىرى ئوتتۇرىسىدىكى مۇھىم پەرق (P قىممىتى) تۈگۈن چوڭلۇقى سۈپىتىدە. CP، N-كافېئوئىل-تىروزىن؛ CS، N-كافېئوئىل-سپېرمىدىن؛ FP، N-فېرۇلىك كىسلاتا ئېستېر-ئۇرىك كىسلاتاسى؛ FS، N-فېرۇلىل-سپېرمىدىن؛ CoP، N'، N “-كومارولىل-تىروزىن؛ DCS، N'، N”-دىكافېئوئىل-سپېرمىدىن؛ CFS، N'، N”-كافېئوئىل، فېرۇلوئىل-سپېرمىدىن؛ ۋولفبېررى سوندىكى Lycium barbarum؛ Nick. O-AS، O-ئاتسىل شېكىرى.
بىز ئانالىزنى يەنە بىر ئاجىزلاشتۇرۇلغان نېپېنتېس گېنوتىپىدىن تەبىئىي توپلاملارغىچە كېڭەيتتۇق، بۇ يەردە ئۆسۈملۈكخور JA سەۋىيىسى ۋە ئالاھىدە مېتابولىت سەۋىيىسىدىكى كۈچلۈك تۈر ئىچىدىكى ئۆزگىرىشلەر ئىلگىرى تەبىئىي توپلاملاردا تەسۋىرلەنگەن ئىدى (26). بۇ سانلىق مەلۇماتلار توپلىمىدىن پايدىلىنىپ، 43 خىل گېرمپلازمىنى قاپلاڭ. بۇ گېرمپلازمىلار N. pallens دىن كەلگەن 123 خىل ئۆسۈملۈكتىن تەركىب تاپقان. بۇ ئۆسۈملۈكلەر يۇتا، نېۋادا، ئارىزونا ۋە كالىفورنىيەدىكى ھەر خىل يەرلىك ماكانلاردىن توپلانغان ئۇرۇقلاردىن ئېلىنغان (S7-رەسىم)، بىز مېتابولوم كۆپ خىللىقىنى (بۇ يەردە نوپۇس سەۋىيىسى دەپ ئاتىلىدۇ) β كۆپ خىللىقىنى ۋە OSM كەلتۈرۈپ چىقارغان ئالاھىدەلىشىشنى ھېسابلىدۇق. ئىلگىرىكى تەتقىقاتلارغا ماس ھالدا، بىز Hj ۋە δj ئوقى بويىدا كەڭ دائىرىدە ماددا ئالمىشىش ئۆزگىرىشلىرىنى كۆزەتتۇق، بۇ گېرمپلازمىلارنىڭ ئۆسۈملۈكخورلارغا بولغان ماددا ئالمىشىش ئىنكاسىنىڭ سۇيۇقلۇقىدا مۇھىم پەرق بارلىقىنى كۆرسىتىپ بېرىدۇ (S7-رەسىم). بۇ تەشكىللىنىش ئۆسۈملۈكخورلار كەلتۈرۈپ چىقارغان JA ئۆزگىرىشلىرىنىڭ دىنامىك دائىرىسى توغرىسىدىكى ئىلگىرىكى كۆزىتىشلەرنى ئەسلىتىدۇ، ھەمدە يەككە توپلامدا ئىنتايىن يۇقىرى قىممەتنى ساقلاپ كەلگەن (26، 36). Hj بىلەن δj ئوتتۇرىسىدىكى ئومۇمىي سەۋىيە مۇناسىۋىتىنى سىناق قىلىش ئۈچۈن JA ۋە JA-Ile نى ئىشلىتىش ئارقىلىق، بىز JA بىلەن مېتابولوم β كۆپ خىللىقى ۋە كەسپىيلىشىش كۆرسەتكۈچى ئوتتۇرىسىدا مۇھىم ئاكتىپ مۇناسىۋەت بارلىقىنى بايقىدۇق (S7-رەسىم). بۇ، توپ سەۋىيىسىدە بايقالغان JA نىڭ قوزغىلىشىدىكى ئۆسۈملۈكخورلارنىڭ قوزغىغان ھەر خىللىقىنىڭ، ھاشارات ئۆسۈملۈكخورلىرىدىن تاللاش كەلتۈرۈپ چىقارغان ئاساسلىق ماددا ئالمىشىش پولىمورفىزىمىدىن بولۇشى مۇمكىنلىكىنى كۆرسىتىپ بېرىدۇ.
ئىلگىرىكى تەتقىقاتلاردا تاماكا تۈرلىرىنىڭ تۈرى ۋە قوزغىتىلغان ۋە تەشكىل قىلغۇچى ماددا ئالمىشىش مۇداپىئەسىگە بولغان نىسبىي تايىنىشچانلىقى جەھەتتە زور پەرقلىنىدىغانلىقى كۆرسىتىلدى. ئۆسۈملۈكخورلارغا قارشى سىگنال ئۆتكۈزۈش ۋە مۇداپىئە ئىقتىدارىدىكى بۇ ئۆزگىرىشلەرنىڭ ھاشاراتلار توپىنىڭ بېسىمى، ئۆسۈملۈكلەرنىڭ ھاياتلىق دەۋرىيلىكى ۋە مەلۇم بىر تۈرنىڭ ئۆسىدىغان ئورنىدىكى مۇداپىئە ئىشلەپچىقىرىش تەننەرخى تەرىپىدىن تەڭشىلىنىدىغانلىقىغا ئىشىنىلىدۇ. بىز شىمالىي ئامېرىكا ۋە جەنۇبىي ئامېرىكىدا تۇغۇلغان ئالتە خىل نىكوتىئانا تۈرىدىكى ئۆسۈملۈكخورلارنىڭ قوزغىتىلغان يوپۇرماق مېتابولومىنىڭ قايتا شەكىللىنىشىنىڭ مۇقىملىقىنى تەتقىق قىلدۇق. بۇ تۈرلەر شىمالىي ئامېرىكا نېپېنتېس بىلەن زىچ مۇناسىۋەتلىك، يەنى نىكولاس بوسىفلو. لا، N. نىكوتىنىس، نىكوتىئانا n. ئاجىزلاشتۇرۇلغان ئوت-چۆپ، نىكوتىئانا tabacum، سىزىقلىق تاماكا، تاماكا (Nicotiana spegazzinii) ۋە تاماكا يوپۇرمىقى تاماكا (Nicotiana obtusifolia) (5A-رەسىم) (37). بۇ تۈرلەرنىڭ ئالتە تۈرى، جۈملىدىن N. please تۈرىدىكىلەر، پېتۇنىيە كلادېسىنىڭ بىر يىللىق ئۆسۈملۈكلىرى، obtusifolia N. بولسا قېرىنداش كلادېسى Trigonophyllae نىڭ كۆپ يىللىق ئۆسۈملۈكلىرى (38). كېيىن، ھاشاراتلارنىڭ ئوزۇقلىنىشىنىڭ تۈر سەۋىيىسىدىكى ماددا ئالمىشىش قايتا تەشكىللىنىشىنى تەتقىق قىلىش ئۈچۈن، بۇ يەتتە تۈرگە W + W، W + OSM ۋە W + OSS1 ئىندۇكسىيەسى ئېلىپ بېرىلدى.
(A) ئەڭ چوڭ ئېھتىماللىققا [يادرو گلۇتامىن سىنتېزى (38)] ۋە يەتتە يېقىن مۇناسىۋەتلىك نىكوتىئانا تۈرىنىڭ جۇغراپىيىلىك تارقىلىشىغا (ھەر خىل رەڭلەر) ئاساس قىلىنغان باشلىنىش فىلوگېنېتىك دەرەخ (37). (B) يەتتە نىكوتىئانا تۈرىنىڭ ماددا ئالمىشىش ئارخىپى ئۈچۈن ئالاھىدە كۆپ خىللىقنىڭ تارقاقلىق دىئاگراممىسى (939 MS/MS; سانلىق مەلۇمات ھۆججىتى S1). تۈر سەۋىيىسىدە، ماددا ئالمىشىش كۆپ خىللىقى كەسپىيلىك دەرىجىسى بىلەن مەنپىي مۇناسىۋەتكە ئىگە. ماددا ئالمىشىش كۆپ خىللىقى بىلەن كەسپىيلىك بىلەن JA توپلىنىشى ئوتتۇرىسىدىكى تۈر سەۋىيىسىدىكى مۇناسىۋەتنى تەھلىل قىلىش 2-رەسىمدە كۆرسىتىلدى. S9. رەڭ، ھەر خىل تىپلار؛ ئۈچبۇلۇڭ، W + OSS1؛ تىك تۆت بۇلۇڭ، W + OSM؛ (C) نىكوتىئانا JA ۋە JA-Ile دىنامىكىسى OS قوزغىتىش ئامپلىتۇدىسىغا ئاساسەن رەتكە تىزىلدى (كۆپ سېلىشتۇرۇشتىن كېيىنكى ئىككى تەرەپلىك ANOVA ۋە Tukey HSD ئىككى تەرەپلىك سېلىشتۇرۇش، * P <0.05، ** P <0.01 ۋە * ** W + OS ۋە W + W نى سېلىشتۇرۇش ئۈچۈن، P <0.001). ئۆسۈملۈكخور ۋە مېتىل JA (MeJA) نى تەقلىد قىلغاندىن كېيىنكى ھەر بىر تۈرنىڭ (D) كۆپ خىللىقى ۋە (E) كەسپىيلىشىشىنىڭ قۇتا دىئاگراممىسى. يۇلتۇز بەلگىسى W + OS بىلەن W + W ياكى لانولىن قوشۇلغان W (Lan + W) ياكى Lan قوشۇلغان MeJA (Lan + MeJa) ۋە Lan كونترولى (ئىككى تەرەپلىك ئۆزگىرىشچانلىق ئانالىزى، ئاندىن Tukey نىڭ HSD دىن كېيىنكى كۆپ خىل سېلىشتۇرمىسى، *P<0.05، **P<0.01 ۋە ***P<0.001) ئوتتۇرىسىدىكى مۇھىم پەرقنى كۆرسىتىدۇ.
قوش توپلاش ئۇسۇلى ئارقىلىق، بىز 939 MS/MS نىڭ 9 مودۇلىنى بايقىدۇق (سانلىق مەلۇمات ھۆججىتى S1). ھەر خىل داۋالاش ئۇسۇللىرى ئارقىلىق قايتا تەڭشەلگەن MS/MS نىڭ تەركىبى تۈرلەر ئارىسىدىكى ھەر خىل مودۇللار ئارىسىدا زور دەرىجىدە پەرقلىنىدۇ (S8-رەسىم). Hj (بۇ يەردە تۈر دەرىجىسىدىكى γ-خىللىق دەپ ئاتىلىدۇ) ۋە δj نى تەسەۋۋۇر قىلىش، ھەر خىل تۈرلەرنىڭ ماددا ئالمىشىش بوشلۇقىدا ئىنتايىن ئوخشىمايدىغان گۇرۇپپىلارغا توپلىنىدىغانلىقىنى، بۇ يەردە تۈر دەرىجىسىدىكى بۆلۈنۈش ئادەتتە قوزغىلىشتىن كۆرە تېخىمۇ كۆرۈنەرلىك ئىكەنلىكىنى ئاشكارىلىدى. N. linear ۋە N. obliquus دىن باشقا، ئۇلار كەڭ دائىرىلىك دىنامىك تەسىرلەرنى نامايان قىلىدۇ (5B-رەسىم). ئەكسىچە، N. purpurea ۋە N. obtusifolia قاتارلىق تۈرلەر داۋالاشقا نىسبەتەن ماددا ئالمىشىش ئىنكاسىنى ئانچە روشەن كۆرسەتمەيدۇ، ئەمما ماددا ئالمىشىش ئىنكاسى تېخىمۇ كۆپ خىل. قوزغىتىلغان ماددا ئالمىشىش ئىنكاسىنىڭ تۈرلەرگە خاس تەقسىملىنىشى كەسپىيلىشىش بىلەن گامما خىلمۇخىللىقى ئوتتۇرىسىدا مۇھىم سەلبىي مۇناسىۋەتنى كەلتۈرۈپ چىقاردى (PCC = -0.46, P = 4.9×10-8). OS كەلتۈرۈپ چىقارغان JAs سەۋىيىسىدىكى ئۆزگىرىشلەر مېتابولومنىڭ ئالاھىدىلىكى بىلەن ئاكتىپ مۇناسىۋەتلىك، ھەمدە ھەر بىر تۈرنىڭ كۆرسەتكەن مېتابولىزم گامما كۆپ خىللىقى بىلەن سەلبىي مۇناسىۋەتلىك (5B-رەسىم ۋە S9-رەسىم). 5C-رەسىمدە «سىگنال ئىنكاسى» دەپ ئاتىلىدىغان تۈرلەر، مەسىلەن Nepenthes nematodes، Nepenthes nepenthes، Nepenthes acute ۋە Nepenthes attenuated قاتارلىقلار 30 مىنۇتتا كۆرۈنەرلىك ئالامەتلەرنى پەيدا قىلغانلىقىنى ئالاھىدە تىلغا ئېلىشقا ئەرزىيدۇ. يېقىندا OS غا خاس JA ۋە JA-Ile يۇقۇملىنىشلىرى يۈز بەرگەندە، Nepenthes mills، Nepenthes powdery ۋە N. obtusifolia قاتارلىق «سىگنال ئىنكاسسىز» دەپ ئاتىلىدىغان باشقا باكتېرىيەلەر پەقەت OS ئالاھىدىلىكىسىز JA-Ile Edge نىلا كۆرسىتىدۇ (5C-رەسىم). يۇقىرىدا دېيىلگەندەك، مېتابولىزم سەۋىيىسىدە، ئاجىزلاشقان Nepenthes ئۈچۈن، سىگنال ئىنكاسى كۈچلۈك ماددىلار OS ئالاھىدىلىكىنى كۆرسىتىپ، δj نى كۆرۈنەرلىك دەرىجىدە ئاشۇرغان، شۇنىڭ بىلەن بىر ۋاقىتتا Hj نى ئازايتقان. بۇ OS غا خاس بولغان باشلاش ئۈنۈمى سىگنالغا ئىنكاس قايتۇرمايدىغان تۈرلەر دەپ تۈرگە ئايرىلغان تۈرلەردە بايقالمىغان (5-رەسىم، D ۋە E). OS غا خاس مېتابولىتلار سىگنالغا ئىنكاس قايتۇرىدىغان تۈرلەر ئارىسىدا تېخىمۇ كۆپ ئورتاقلىشىدۇ، ھەمدە بۇ سىگناللار سىگنالغا بولغان ئىنكاسى ئاجىز تۈرلەر بىلەن توپلىنىدۇ، سىگنالغا بولغان ئىنكاسى ئاجىز تۈرلەر بولسا ئۆزئارا باغلىنىشچانلىقىنى ئازراق كۆرسىتىدۇ (S8-رەسىم). بۇ نەتىجە JA لارنىڭ OS غا خاس قوزغىلىشى ۋە تۆۋەنكى ئېقىم مېتابولومىنىڭ OS غا خاس قايتا تەڭشىلىنىشىنىڭ تۈر سەۋىيەسىدە بىرلەشتۈرۈلگەنلىكىنى كۆرسىتىپ بېرىدۇ.
ئاندىن، بىز ئۆسۈملۈكلەرنى داۋالاشتا مېتىل JA (MeJA) تەركىبىدىكى لانولىن خېمىرى ئىشلەتتۇق، بۇ ئۇلىنىش ئۇسۇللىرى ئۆسۈملۈكلەرنىڭ سىتوپلازمىسىدا بولىدىغان سىرتقى JA تەرىپىدىن قوللىنىلغان JA نىڭ مەۋجۇتلۇقى بىلەن چەكلىنىدىغان-چەكلەنمەيدىغانلىقىنى تەكشۈردۇق. تېز سۈرئەتتە ئېستېرلىنىش JA دۇر. بىز JA نىڭ ئۈزلۈكسىز تەمىنلىنىشى سەۋەبىدىن سىگنالغا جاۋاب بېرىدىغان تۈرلەردىن سىگنالغا جاۋاب بەرمەيدىغان تۈرلەرگە تەدرىجىي ئۆزگىرىش يۈزلىنىشىنى بايقىدۇق (5-رەسىم، D ۋە E). قىسقىسى، MeJA داۋالاش ئۇسۇلى سىزىقلىق نېماتودلار، N. obliquus، N. aquaticus، N. pallens ۋە N. mikimotoi نىڭ مېتابولوملىرىنى كۈچلۈك قايتا پروگراممىلىدى، نەتىجىدە δj نىڭ كۆرۈنەرلىك ئېشىشى ۋە Hj نىڭ تۆۋەنلىشىنى كەلتۈرۈپ چىقاردى. N. purpurea پەقەت δj نىڭ ئېشىشىنى كۆرسەتتى، ئەمما Hj نىڭ ئېشىشىنى كۆرسەتمىدى. ئىلگىرى JA نىڭ ئىنتايىن تۆۋەن مىقدارىنى توپلايدىغانلىقى ئىسپاتلانغان N. obtusifolia مېتابولومنى قايتا تەڭشەش جەھەتتە MeJA داۋالاشقا ناچار ئىنكاس قايتۇرىدۇ. بۇ نەتىجىلەر سىگنالغا جاۋاب بەرمەيدىغان تۈرلەردە JA ئىشلەپچىقىرىش ياكى سىگنال ئۆتكۈزۈشنىڭ فىزىئولوگىيىلىك جەھەتتىن چەكلىنىدىغانلىقىنى كۆرسىتىپ بېرىدۇ. بۇ پەرەزنى سىناق قىلىش ئۈچۈن، بىز W + W، W + OSMs ۋە W + OSS1 ترانسكرىپتومىسى (39) تەرىپىدىن قوزغىتىلغان تۆت تۈرنى (N. pallens، N. mills، N. pink ۋە N. microphylla) تەتقىق قىلدۇق. مېتابولومنىڭ قايتا شەكىللىنىشى ئەندىزىسىگە ماس ھالدا، تۈرلەر ترانسكرىپتوما بوشلۇقىدا ياخشى ئايرىلغان، بۇلارنىڭ ئىچىدە N. attenuated ئەڭ يۇقىرى OS تەرىپىدىن قوزغىتىلغان RDPI نى كۆرسەتكەن، N. gracilis بولسا ئەڭ تۆۋەن (6A-رەسىم). قانداقلا بولمىسۇن، N. oblonga تەرىپىدىن قوزغىتىلغان ترانسكرىپتوما كۆپ خىللىقى تۆت تۈر ئىچىدە ئەڭ تۆۋەن ئىكەنلىكى، ئىلگىرى يەتتە تۈردە كۆرسىتىلگەن N. oblonga نىڭ ئەڭ يۇقىرى مېتابونومىيىلىك كۆپ خىللىقىغا ئوخشىمايدىغانلىقى بايقالغان. ئىلگىرىكى تەتقىقاتلاردا JA سىگنالىنى ئۆز ئىچىگە ئالغان دەسلەپكى مۇداپىئە سىگناللىرىغا مۇناسىۋەتلىك بىر يۈرۈش گېنلارنىڭ، نىكوتىئانا تۈرلىرىدە ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارغا مۇناسىۋەتلىك قوزغىغۇچىلار تەرىپىدىن قوزغىتىلغان دەسلەپكى مۇداپىئە ئىنكاسلىرىنىڭ ئالاھىدىلىكىنى چۈشەندۈرىدىغانلىقى كۆرسىتىلگەن (39). بۇ تۆت تۈرنىڭ JA سىگنال يوللىرىنى سېلىشتۇرۇش قىزىقارلىق بىر ئەندىزىنى ئاشكارىلىدى (6B-رەسىم). بۇ يولدىكى AOC، OPR3، ACX ۋە COI1 قاتارلىق كۆپىنچە گېنلار بۇ تۆت تۈرنىڭ ئىندۇكسىيە سەۋىيىسىنى نىسبەتەن يۇقىرى كۆرسەتتى. قانداقلا بولمىسۇن، مۇھىم بىر گېن JA نى JA-Ile توپلىغان بىئولوگىيىلىك ئاكتىپ شەكلىگە ئايلاندۇرىدۇ، ئۇنىڭ ئىندۇكسىيە سەۋىيىسى ئىنتايىن تۆۋەن، بولۇپمۇ N. mills، Nepenthes pieris ۋە N. microphylla دا. بۇنىڭدىن باشقا، N. bifidum دا پەقەت باشقا بىر گېن AOS نىڭ ئىندۇكسىيەسى بايقالمىغان. گېن ئىپادىسىدىكى بۇ ئۆزگىرىشلەر سىگنال ئالېرگىيىسى بار تۈرلەردە JA ئىشلەپچىقىرىشنىڭ تۆۋەن بولۇشى ۋە N. gracilis نىڭ ئىندۇكسىيەسى كەلتۈرۈپ چىقارغان ئېغىر فېنوتىپلارغا مەسئۇل بولۇشى مۇمكىن.
(A) ئۆسۈملۈكخورلۇققا كىرىشتۈرۈلگەندىن 30 مىنۇت ئۆتكەندىن كېيىن ئۈلگە ئېلىنغان تۆت خىل يېقىن مۇناسىۋەتلىك تاماكا تۈرىنىڭ دەسلەپكى ترانسكرىپسىيە ئىنكاسىنى قايتا پروگراممىلاشنىڭ ئۇچۇر نەزەرىيەسى ئانالىزى. RDPI ئۆسۈملۈكخورلۇق OS قوزغىغان يوپۇرماقلارنى يارا كونترول گۇرۇپپىسى بىلەن سېلىشتۇرۇش ئارقىلىق ھېسابلىنىدۇ. رەڭلەر ئوخشىمىغان تۈرلەرنى، سىمۋوللار ئوخشىمىغان داۋالاش ئۇسۇللىرىنى كۆرسىتىدۇ. (B) تۆت تۈر ئارىسىدىكى JA سىگنال يوللىرىدىكى گېن ئىپادىسىنى تەھلىل قىلىش. ئاددىيلاشتۇرۇلغان JA يولى قۇتا سىزىقىنىڭ يېنىدا كۆرسىتىلدى. ئوخشىمىغان رەڭلەر ئوخشىمىغان بىر تەرەپ قىلىش ئۇسۇللىرىنى كۆرسىتىدۇ. يۇلتۇز بەلگىسى W + OS داۋالاش ئۇسۇلى بىلەن W + W كونترول گۇرۇپپىسى ئوتتۇرىسىدا مۇھىم پەرق بارلىقىنى كۆرسىتىدۇ (جۈپ پەرقى ئۈچۈن ستۇدېنتنىڭ t-سىناق سىنىقى ئۈچۈن، *P<0.05، **P<0.01 ۋە ***P<0.001). OPDA، 12-ئوكسوفىتودىئېنوئىك كىسلاتا؛ OPC-8: 0،3-ئوكسو-2(2′(Z)-پېنتېنىل)-سىكلوپېنتان-1-ئوكتانوئىك كىسلاتا.
ئاخىرقى قىسىمدا، بىز ھەر خىل ئۆسۈملۈك تۈرلىرىنىڭ مېتابولومىنىڭ ھاشارات تۈرىگە خاس قايتا شەكىللىنىشىنىڭ قانداق قىلىپ ئۆسۈملۈكخورلارغا قارشى تۇرالايدىغانلىقىنى تەتقىق قىلدۇق. ئىلگىرىكى تەتقىقاتلاردا نىكوتىئانا تۈرى ئالاھىدە تەكىتلەنگەن. ئۇلارنىڭ Ms ۋە لىچىنكىلارغا قارشى تۇرۇشچانلىقى زور دەرىجىدە پەرقلىنىدۇ (40). بۇ يەردە، بىز بۇ مودېل بىلەن ئۇلارنىڭ ماددا ئالمىشىش سۇيۇقلۇقى ئوتتۇرىسىدىكى باغلىنىشنى تەتقىق قىلدۇق. يۇقىرىدىكى تۆت تاماكا تۈرىنى ئىشلىتىپ، ئۆسۈملۈكخورلار كەلتۈرۈپ چىقارغان مېتابولومنىڭ كۆپ خىللىقى ۋە كەسپىيلىشىشى بىلەن ئۆسۈملۈكلەرنىڭ Ms ۋە Sl غا قارشى تۇرۇشچانلىقى ئوتتۇرىسىدىكى باغلىنىشنى سىناق قىلىپ، بىز ئومۇمىي Sl غا قارشى تۇرۇش، كۆپ خىللىق ۋە كەسپىيلىشىشنىڭ مۇسبەت باغلىنىشلىق ئىكەنلىكىنى، مۇتەخەسسىس خانىملارغا قارشى تۇرۇش بىلەن كەسپىيلىشىش ئوتتۇرىسىدىكى باغلىنىشنىڭ ئاجىز ئىكەنلىكىنى ۋە كۆپ خىللىق بىلەن بولغان باغلىنىشنىڭ مۇھىم ئەمەسلىكىنى بايقىدۇق (S10-رەسىم). S1 قارشىلىقىغا كەلسەك، ئىلگىرى JA سىگنال ئۆتكۈزۈش سەۋىيىسى ۋە ماددا ئالمىشىش سۇيۇقلۇقىنى نامايان قىلىدىغانلىقى كۆرسىتىلگەن ئاجىزلاشقان N. chinensis ۋە N. gracilis نىڭ ھەر ئىككىسىنىڭ ئۆسۈملۈكخورلارنىڭ قوزغىلىشىغا بولغان ئىنكاسى زور دەرىجىدە پەرقلىق بولۇپ، ئۇلار ئوخشاش يۇقىرى قارشىلىق كۆرسەتتى. جىنسى.
ئۆتكەن ئاتمىش يىلدا، ئۆسۈملۈك مۇداپىئە نەزەرىيىسى تەتقىقاتچىلارنىڭ ئۆسۈملۈك ئالاھىدە مېتابولىتلىرىنىڭ تەرەققىياتى ۋە فۇنكسىيەسىنى مۆلچەرلىگەن نەزەرىيەۋى رامكا بىلەن تەمىنلىدى. بۇ نەزەرىيەلەرنىڭ كۆپىنچىسى نورمال كۈچلۈك خۇلاسە چىقىرىش تەرتىپىگە ئەمەل قىلمايدۇ (41). ئۇلار ئوخشاش ئانالىز سەۋىيەسىدە ئاچقۇچلۇق پەرەزلەرنى ئوتتۇرىغا قويىدۇ (3). ئاچقۇچلۇق پەرەزلەرنى سىناق قىلىش ئارقىلىق كونكرېت نەزەرىيەلەرنى تەھلىل قىلىشقا يول قويۇلغاندا، بۇ ساھەنىڭ ئىلگىرىلىشىگە تۈرتكە بولىدۇ. قوللاشقا ئېرىشىڭ، ئەمما باشقىلارنى رەت قىلىڭ (42). ئەكسىچە، يېڭى نەزەرىيە ئوخشىمىغان ئانالىز سەۋىيەسىدە پەرەزلەرنى ئوتتۇرىغا قويىدۇ ۋە يېڭى بىر قاتلام تەسۋىرىي قاراشلارنى قوشىدۇ (42). قانداقلا بولمىسۇن، فۇنكسىيە سەۋىيەسىدە ئوتتۇرىغا قويۇلغان ئىككى نەزەرىيە، MT ۋە OD، ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلار كەلتۈرۈپ چىقارغان ئالاھىدە مېتابولىزم ئۆزگىرىشلىرىنىڭ مۇھىم پەرەزلىرى سۈپىتىدە ئاسانلا چۈشەندۈرۈلىدۇ: OD نەزەرىيىسى ئالاھىدە مېتابولىزم «بوشلۇقى» دىكى ئۆزگىرىشلەرنىڭ يۇقىرى يۆنىلىشلىك ئىكەنلىكىگە ئىشىنىدۇ. MT نەزەرىيىسى بۇ ئۆزگىرىشلەرنىڭ يۆنىلىشسىز ۋە مېتابولىزم بوشلۇقىدا تاسادىپىي ئورۇنلىشىدىغانلىقىغا ۋە يۇقىرى مۇداپىئە قىممىتىگە ئىگە مېتابولىتلارغا ئىگە بولىدىغانلىقىغا ئىشىنىدۇ. OD ۋە MT پەرەزلىرىنىڭ ئىلگىرىكى تەكشۈرۈشلىرى تار دائىرىلىك ئالدىنئالا «مۇداپىئە» بىرىكمىلىرى ئارقىلىق سىناق قىلىنغان. بۇ مېتابولىت مەركەزلىك سىناقلار ئۆسۈملۈك يېيىش جەريانىدا مېتابولومنىڭ قايتا تەڭشىلىنىشىنىڭ دائىرىسى ۋە يولىنى تەھلىل قىلىش ئىقتىدارىنى چەكلەيدۇ، ھەمدە مۇقىم ستاتىستىكا رامكىسى ئىچىدە سىناق قىلىش ئارقىلىق ئۆسۈملۈك مېتابولومىدىكى ئۆزگىرىشلەرنى پۈتۈنلۈك دەپ قاراشقا بولىدىغان ئاچقۇچلۇق پەرەزلەرنى تەلەپ قىلىشقا يول قويمايدۇ. بۇ يەردە، بىز ھېسابلاش MS غا ئاساسلانغان مېتابولومىكىدىكى يېڭىلىق يارىتىش تېخنىكىسىنى ئىشلەتتۇق ۋە دۇنيا مىقياسىدا مېتابولومىك سەۋىيىسىدە ئوتتۇرىغا قويۇلغان ئىككىسىنىڭ پەرقىنى سىناق قىلىش ئۈچۈن ئۇچۇر نەزەرىيىسى تەسۋىرلىگۈچىلىرىنىڭ ئومۇمىي قىممىتىدە MS تەھلىلىنى ئېلىپ باردۇق. بۇ نەزەرىيىۋى پەرەزنىڭ ئاساسلىق سەۋەبى. ئۇچۇر نەزەرىيىسى نۇرغۇن ساھەلەردە، بولۇپمۇ بىئولوگىيىلىك كۆپ خىللىق ۋە ئوزۇقلۇق ئېقىمى تەتقىقاتى دائىرىسىدە قوللىنىلدى (43). قانداقلا بولمىسۇن، بىزنىڭ بىلىشىمىزچە، بۇ ئۆسۈملۈكلەرنىڭ مېتابولىزم ئۇچۇر بوشلۇقىنى تەسۋىرلەش ۋە مۇھىت ئىشارەتلىرىگە جاۋابەن ۋاقىتلىق مېتابولىزم ئۆزگىرىشلىرىگە مۇناسىۋەتلىك ئېكولوگىيىلىك مەسىلىلەرنى ھەل قىلىش ئۈچۈن ئىشلىتىلگەن تۇنجى قوللىنىش. بولۇپمۇ، بۇ ئۇسۇلنىڭ ئىقتىدارى ئۆسۈملۈك تۈرلىرى ئىچىدىكى ۋە ئارىسىدىكى ئەندىزىلەرنى سېلىشتۇرۇپ، ئۆسۈملۈك يېيىشلىك ھايۋانلارنىڭ ھەر خىل تۈرلەردىن تۈرلەر ئارا ماكرو تەرەققىيات ئەندىزىلىرىگە قانداق تەرەققىي قىلغانلىقىنى تەكشۈرۈش ئىقتىدارىدا. مېتابولىزم.
ئاساسلىق تەركىب ئانالىزى (PCA) كۆپ ئۆزگەرگۈچىلىك سانلىق مەلۇماتلار توپلىمىنى ئۆلچەمنى ئازايتىش بوشلۇقىغا ئايلاندۇرىدۇ، شۇڭا سانلىق مەلۇماتلارنىڭ ئاساسلىق يۈزلىنىشىنى چۈشەندۈرۈشكە بولىدۇ، شۇڭا ئۇ ئادەتتە سانلىق مەلۇماتلار توپلىمىنى تەھلىل قىلىش ئۈچۈن تەكشۈرۈش تېخنىكىسى سۈپىتىدە ئىشلىتىلىدۇ، مەسىلەن، دېكونۋولۇتسىيە مېتابولومىسى. قانداقلا بولمىسۇن، ئۆلچەمنى ئازايتىش سانلىق مەلۇماتلار توپلىمىدىكى ئۇچۇر مەزمۇنىنىڭ بىر قىسمىنى يوقىتىدۇ، PCA ئېكولوگىيە نەزەرىيەسىگە ئالاھىدە مۇناسىۋەتلىك ئالاھىدىلىكلەر، مەسىلەن: ئۆسۈملۈكخورلار ئالاھىدە ساھەلەردىكى كۆپ خىللىقنى قانداق قايتا تەڭشىيدۇ (مەسىلەن، موللۇق، تارقىلىش) ۋە موللۇق) مېتابولىتلار؟ قايسى مېتابولىتلار مەلۇم بىر ئۆسۈملۈكخورنىڭ قوزغىتىلغان ھالىتىنىڭ ئالدىن پەرەز قىلغۇچىسى؟ ئۆزگىچەلىك، كۆپ خىللىق ۋە ئىندۇكسىيەلىك نۇقتىسىدىن قارىغاندا، يوپۇرماققا خاس مېتابولىت پروفىلىنىڭ ئۇچۇر مەزمۇنى پارچىلىنىدۇ، ھەمدە ئۆسۈملۈكخورلارنى يېيىشنىڭ ئۆزگىچە مېتابولىزمنى ئاكتىپلاشتۇرالايدىغانلىقى بايقالدى. كۈتۈلمىگەندە، بىز ئۇچۇر نەزەرىيەسى كۆرسەتكۈچلىرىدە تەسۋىرلەنگەندەك، ئىككى ئۆسۈملۈكخور ھايۋان (كېچىدە بېقىلىدىغان ئادەتتىكى Sl) ۋە Solanaceae مۇتەخەسسىسى Ms نىڭ ھۇجۇمىدىن كېيىن ھاسىل بولغان ماددا ئالمىشىش ئەھۋالىنىڭ چوڭ دەرىجىدە قاپسىلىپ قالغانلىقىنى كۆردۇق. گەرچە ئۇلارنىڭ يەملىنىش خاراكتېرى ۋە قويۇقلۇقى زور دەرىجىدە پەرقلىق بولسىمۇ. OS دىكى ياغ كىسلاتاسى-ئامىنو كىسلاتاسى بىرىكمىسى (FAC) باشلىغۇچىسى (31). ئۆلچەملىك تېشىلغان يارىلارنى داۋالاش ئۈچۈن ئۆسۈملۈكخور ھايۋان OS نى ئىشلىتىش ئارقىلىق، سىمۇلياتسىيە قىلىنغان ئۆسۈملۈكخور داۋالاشمۇ ئوخشاش يۈزلىنىشنى كۆرسەتتى. ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارنىڭ يەمخور ھايۋانلارنىڭ ھۇجۇمىغا بولغان ئىنكاسىنى سىمۇلياتسىيە قىلىشنىڭ بۇ ئۆلچەملىك تەرتىپى ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارنىڭ يېيىش خاراكتېرىدىكى ئۆزگىرىشلەر كەلتۈرۈپ چىقارغان قالايمىقانچىلىق ئامىللىرىنى يوقىتىدۇ، بۇ ئۆزگىرىشلەر ھەر خىل ۋاقىتلاردا ھەر خىل دەرىجىدە زىيان سالىدۇ (34). OSM نىڭ ئاساسلىق سەۋەبى ئىكەنلىكى مەلۇم بولغان FAC، OSS1 دىكى JAS ۋە باشقا ئۆسۈملۈك گورمونلىرىنىڭ ئىنكاسىنى ئازايتىدۇ، OSS1 بولسا يۈزلىگەن قېتىم ئازايتىدۇ (31). قانداقلا بولمىسۇن، OSS1 OSM غا سېلىشتۇرغاندا JA توپلىنىشىنىڭ ئوخشاش سەۋىيىسىنى كەلتۈرۈپ چىقاردى. ئىلگىرى ئاجىزلاشتۇرۇلغان نېپېنتېسنىڭ JA ئىنكاسىنىڭ OSM غا ئىنتايىن سەزگۈر ئىكەنلىكى، FAC نىڭ سۇ بىلەن 1:1000 سۇيۇلدۇرۇلغان تەقدىردىمۇ ئۆز پائالىيىتىنى ساقلاپ قالالايدىغانلىقى ئىسپاتلانغان (44). شۇڭا، OSM بىلەن سېلىشتۇرغاندا، OSS1 دىكى FAC ئىنتايىن تۆۋەن بولسىمۇ، ئۇ يېتەرلىك JA يۇقۇمىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىشقا يېتەرلىك. ئىلگىرىكى تەتقىقاتلاردا پورىنغا ئوخشاش ئاقسىللار (45) ۋە ئولىگوساخارىدلار (46) نىڭ OSS1 دىكى ئۆسۈملۈك مۇداپىئە ئىنكاسىنى قوزغىتىش ئۈچۈن مولېكۇلا ئىزى سۈپىتىدە ئىشلىتىلىشى مۇمكىنلىكى كۆرسىتىلگەن. قانداقلا بولمىسۇن، OSS1 دىكى بۇ قوزغىغۇچىلارنىڭ نۆۋەتتىكى تەتقىقاتتا كۆزىتىلگەن JA نىڭ توپلىنىشىغا مەسئۇل ئىكەنلىكى تېخى ئېنىق ئەمەس.
ھەر خىل ئۆسۈملۈكخورلار ياكى سىرتقى JA ياكى SA (سالىسىل كىسلاتاسى) نى قوللىنىشتىن كېلىپ چىققان پەرقلىق ماددا ئالمىشىش بارماق ئىزلىرىنى تەسۋىرلەيدىغان تەتقىقاتلار ئاز بولسىمۇ (47)، ھېچكىم ئۆسۈملۈك ئوت-چۆپ تورىدىكى ئۆسۈملۈكخورلار تۈرىگە خاس قالايمىقانچىلىقنى ۋە ئۇنىڭ شەخسىي ئۇچۇرلارغا بولغان تەسىرىنى بۇزغان ئەمەس. ماددا ئالمىشىشنىڭ ئومۇمىي تەسىرى سىستېمىلىق تەتقىق قىلىنىدۇ. بۇ تەھلىل JA دىن باشقا ئۆسۈملۈك ھورمۇنلىرى بىلەن ئىچكى ھورمۇن تورى باغلىنىشىنىڭ ئۆسۈملۈكخورلار كەلتۈرۈپ چىقارغان ماددا ئالمىشىش قايتا تەشكىللىنىشىنىڭ ئالاھىدىلىكىنى شەكىللەندۈرىدىغانلىقىنى تېخىمۇ جەزملەشتۈردى. بولۇپمۇ، بىز OSM كەلتۈرۈپ چىقارغان ET نىڭ OSS1 كەلتۈرۈپ چىقارغان ET دىن كۆرۈنەرلىك دەرىجىدە يۇقىرى ئىكەنلىكىنى بايقىدۇق. بۇ ھالەت OSM دىكى FAC مىقدارىنىڭ كۆپ بولۇشى بىلەن ماس كېلىدۇ، بۇ ET پارتىلىشىنى قوزغىتىشنىڭ زۆرۈر ۋە يېتەرلىك شەرتى (48). ئۆسۈملۈكلەر بىلەن ئۆسۈملۈكخورلار ئوتتۇرىسىدىكى ئۆز-ئارا تەسىر دائىرىسىدە، ET نىڭ ئۆسۈملۈككە خاس ماددا ئالمىشىش دىنامىكىسىغا بولغان سىگنال رولى يەنىلا تارقاق بولۇپ، پەقەت بىرلا بىرىكمە گۇرۇپپىسىنى نىشان قىلىدۇ. بۇنىڭدىن باشقا، كۆپىنچە تەتقىقاتلاردا ET ياكى ئۇنىڭ ئالدىنقى ماددىلىرى ياكى ھەر خىل چەكلىگۈچىلەرنىڭ سىرتقى ئىشلىتىلىشى ئارقىلىق ET نىڭ تەڭشىلىشىنى تەتقىق قىلىش ئېلىپ بېرىلغان بولۇپ، بۇ سىرتقى خىمىيىلىك قوللىنىشلار نۇرغۇن خاس بولمىغان يان تەسىرلەرنى پەيدا قىلىدۇ. بىزنىڭ بىلىشىمىزچە، بۇ تەتقىقات ئۆسۈملۈك مېتابولومىنىڭ دىنامىكىسىنى ماسلاشتۇرۇش ئۈچۈن ET نى ئىشلىتىشتە ET نىڭ رولىنى تۇنجى قېتىم كەڭ كۆلەمدە سىستېمىلىق تەكشۈرۈشنى كۆرسىتىدۇ. ئۆسۈملۈكلەرگە خاس ET قوزغىتىش ئاخىرىدا مېتابولومنىڭ ئىنكاسىنى تەڭشىيەلەيدۇ. ئەڭ مۇھىمى ET بىئوسىنتېزى (ACO) ۋە قوبۇل قىلىش (ETR1) گېنلىرىنىڭ گېن ئۆزگەرتىشى بولۇپ، بۇ گېنلار ئۆسۈملۈكلەرگە خاس فېنولامىدلارنىڭ يېڭى توپلىنىشىنى ئاشكارىلىدى. ئىلگىرى ET نىڭ پۇترېسسىن N-مېتىل ترانسفېرازانى تەڭشەش ئارقىلىق JA قوزغىغان نىكوتىن توپلىنىشىنى ئىنچىكە تەڭشىيەلەيدىغانلىقى ئىسپاتلانغان (49). قانداقلا بولمىسۇن، مېخانىكىلىق نۇقتىدىن قارىغاندا، ET نىڭ فېنامىدنىڭ قوزغىتىشىنى قانداق ئىنچىكە تەڭشىيىدىغانلىقى ئېنىق ئەمەس. ET نىڭ سىگنال ئۆتكۈزۈش ئىقتىدارىدىن باشقا، ماددا ئالمىشىش ئېقىمىنى S-ئادېنوسىل-1-مېتىئونىنغا يۆتكىگىلى بولۇپ، پولىئامىنوفېنول ئامىدلارغا بولغان مەبلەغ سېلىشنى تەڭشىگىلى بولىدۇ. S-ئادېنوسىل-1-مېتىئونىن ET بولۇپ، پولىئامىن بىئوسىنتېز يولىنىڭ ئورتاق ئارىلىق مەھسۇلاتى. ET سىگنالىنىڭ فېنولامىد سەۋىيەسىنى تەڭشەش مېخانىزمى تېخىمۇ چوڭقۇر تەتقىق قىلىنىشى كېرەك.
ئۇزۇن مەزگىلدىن بۇيان، نامەلۇم قۇرۇلمىدىكى ئالاھىدە مېتابولىتلارنىڭ كۆپلۈكى سەۋەبىدىن، ئالاھىدە ماددا ئالمىشىش تۈرلىرىگە بولغان كۈچلۈك دىققەت، بىئولوگىيىلىك ئۆز-ئارا تەسىردىن كېيىنكى ماددا ئالمىشىش كۆپ خىللىقىنىڭ ۋاقىت ئۆزگىرىشىنى قاتتىق باھالىيالماي كەلدى. ھازىر، ئۇچۇر نەزەرىيەسى ئانالىزىغا ئاساسلانغاندا، بىتەرەپ مېتابولىتلارغا ئاساسلانغان MS/MS سپېكتىرىنى ئېلىشنىڭ ئاساسلىق نەتىجىسى شۇكى، ئۆسۈملۈكخورلار ئۆسۈملۈك ئالمىشىشنىڭ ئومۇمىي مېتابولىت كۆپ خىللىقىنى تۆۋەنلىتىشنى داۋاملاشتۇرۇپ، شۇنىڭ بىلەن بىر ۋاقىتتا ئۇنىڭ كەسپىيلىشىش دەرىجىسىنى ئاشۇرىدۇ. ئۆسۈملۈكخورلار كەلتۈرۈپ چىقارغان مېتابولىتنىڭ ئۆزگىچەلىكىنىڭ بۇ ۋاقىتلىق ئېشىشى ترانسكرىپتوما ئۆزگىچەلىكىنىڭ سىنېرگىك ئېشىشى بىلەن مۇناسىۋەتلىك. بۇ چوڭراق مېتابولىتنىڭ ئۆزگىچەلىشىشىگە ئەڭ كۆپ تۆھپە قوشىدىغان ئالاھىدىلىك (يۇقىرى Si قىممىتىگە ئىگە) ئىلگىرى خاراكتېرلەنگەن ئۆسۈملۈكخورلۇق ئىقتىدارىغا ئىگە ئالاھىدە مېتابولىت. بۇ مودېل OD نەزەرىيەسىنىڭ مۆلچەرىگە ماس كېلىدۇ، ئەمما مېتابولىتنىڭ قايتا پروگراممىلىنىشىنىڭ تاسادىپىيلىقىغا مۇناسىۋەتلىك MT نىڭ مۆلچەرى ماس كەلمەيدۇ. قانداقلا بولمىسۇن، بۇ سانلىق مەلۇماتلار ئارىلاش مودېلنىڭ مۆلچەرىگە ماس كېلىدۇ (ئەڭ ياخشى MT؛ 1B-رەسىم)، چۈنكى نامەلۇم مۇداپىئە ئىقتىدارىغا ئىگە باشقا خاراكتېرسىز مېتابولىتلار يەنىلا تاسادىپىي Si تەقسىملىنىشىغا ئەگىشىشى مۇمكىن.
بۇ تەتقىقاتتا تېخىمۇ چوڭقۇر ئىزاھلانغان بىر دىققەتكە سازاۋەر ئەندىزە شۇكى، مىكرو تەرەققىيات سەۋىيەسىدىن (بىر ئۆسۈملۈك ۋە تاماكا توپى) چوڭراق تەرەققىيات سەۋىيەسىگىچە (يېقىن مۇناسىۋەتلىك تاماكا تۈرلىرى)، تەرەققىيات تەشكىللىنىشىنىڭ ھەر خىل سەۋىيەسى «ئەڭ ياخشى مۇداپىئە» گە ئىگە. ئۆسۈملۈكخورلارنىڭ قابىلىيىتىدە زور پەرق بار. مور قاتارلىقلار (20) ۋە كېسلېر ۋە كالسكې (1) مۇستەقىل ھالدا ۋىتتاكېر (50) تەرىپىدىن دەسلەپتە پەرقلەندۈرۈلگەن ئۈچ خىل فۇنكسىيەلىك بىئولوگىيىلىك كۆپ خىللىق دەرىجىسىنى خىمىيىلىك كۆپ خىللىقنىڭ تەشكىلىي ۋە كەلتۈرۈپ چىقىرىلغان ۋاقىت ئۆزگىرىشىگە ئايلاندۇرۇشنى ئوتتۇرىغا قويدى؛ بۇ ئاپتورلار ئىككىسىنىڭمۇ خۇلاسىلىشى يوق. چوڭ كۆلەملىك مېتابولوم سانلىق مەلۇماتلىرىنى توپلاش تەرتىپلىرى بۇ سانلىق مەلۇماتلاردىن مېتابولىزم كۆپ خىللىقىنى قانداق ھېسابلاشنى چۈشەندۈرمەيدۇ. بۇ تەتقىقاتتا، ۋىتتاكېرنىڭ فۇنكسىيە تۈرگە ئايرىشىغا قىلىنغان كىچىك تەڭشەشلەر α-مېتابولىزم كۆپ خىللىقىنى مەلۇم بىر ئۆسۈملۈكتىكى MS/MS سپېكتىرىنىڭ كۆپ خىللىقى، β-مېتابولىزم كۆپ خىللىقىنى بىر گۇرۇپپا نوپۇسنىڭ ئاساسىي تۈر ئىچىدىكى مېتابولىزمى دەپ قارايدۇ. بوشلۇق، ۋە γ-مېتابولىزم كۆپ خىللىقى ئوخشاش تۈرلەرنى تەھلىل قىلىشنىڭ كېڭەيتىلىشى بولىدۇ.
JA سىگنالى كۆپ خىل ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارنىڭ ماددا ئالمىشىش ئىنكاسى ئۈچۈن ئىنتايىن مۇھىم. قانداقلا بولمىسۇن، JA بىئوسىنتېزىنىڭ تۈر ئىچى تەڭشىلىشىنىڭ ماددا ئالمىشىش كۆپ خىللىقىغا قوشقان تۆھپىسىنى قاتتىق مىقدارلىق سىناق قىلىش كەمچىل، ھەمدە JA سىگنالىنىڭ يۇقىرى ماكرو تەرەققىيات ئۆلچىمىدە بېسىم كەلتۈرۈپ چىقارغان ماددا ئالمىشىش كۆپ خىللىقىنىڭ ئادەتتىكى ئورنى ياكى ئەمەسلىكىنى بىلىش تېخى قىيىن. بىز Nepenthes ئۆسۈملۈكخورىنىڭ ئۆسۈملۈكخور تەبىئىتىنىڭ ماددا ئالمىشىش ئالاھىدىلىكىنى قوزغىتىدىغانلىقىنى ۋە Nicotiana تۈرلىرى توپى ئىچىدە ۋە يېقىن نىكوتىئانا تۈرلىرى ئارىسىدا ماددا ئالمىشىش ئالاھىدىلىكىنىڭ ئۆزگىرىشىنىڭ JA سىگنالى بىلەن سىستېمىلىق ھالدا ئاكتىپ مۇناسىۋەتلىك ئىكەنلىكىنى كۆزەتتۇق. بۇنىڭدىن باشقا، JA سىگنالى بۇزۇلغاندا، يەككە گېن تىپىدىكى ئۆسۈملۈكخور ھايۋان كەلتۈرۈپ چىقارغان ماددا ئالمىشىش ئالاھىدىلىكى يوقىلىدۇ (3-رەسىم، C ۋە E). تەبىئىي ئاجىزلاشقان Nepenthes توپىنىڭ ماددا ئالمىشىش سپېكتىرى ئۆزگىرىشلىرى كۆپىنچە مىقدار خاراكتېرلىك بولغاچقا، بۇ ئانالىزدىكى ماددا ئالمىشىش β كۆپ خىللىقى ۋە ئالاھىدىلىكىدىكى ئۆزگىرىشلەر ئاساسلىقى مېتابولىتقا باي بىرىكمە تۈرلىرىنىڭ كۈچلۈك قوزغىلىشىدىن كېلىپ چىققان بولۇشى مۇمكىن. بۇ بىرىكمە سىنىپلىرى ماددا ئالمىشىش ئالاھىدىلىكىنىڭ بىر قىسمىنى ئىگىلەيدۇ ۋە JA سىگناللىرى بىلەن ئاكتىپ مۇناسىۋەتكە ئېلىپ كېلىدۇ.
تاماكا تۈرىگە يېقىن بولغانلارنىڭ بىئوخىمىيىلىك مېخانىزمى ئىنتايىن پەرقلىق بولغاچقا، مېتابولىتلار سۈپەت جەھەتتىن ئالاھىدە ئېنىقلىنىدۇ، شۇڭا ئۇ تېخىمۇ تەھلىلچان. ئۇچۇر نەزەرىيىسىنىڭ قولغا كەلتۈرۈلگەن ماددا ئالمىشىش ئارخىپىنى بىر تەرەپ قىلىشى، ئۆسۈملۈكخورلارنىڭ قوزغىتىشى ماددا ئالمىشىش گامما كۆپ خىللىقى بىلەن كەسپىيلىشىش ئوتتۇرىسىدىكى سودىنى كۈچەيتىدىغانلىقىنى ئاشكارىلىدى. JA سىگنالى بۇ سودىدا مۇھىم رول ئوينايدۇ. مېتابولوم كەسپىيلىشىشىنىڭ ئېشىشى ئاساسلىق OD مۆلچەرىگە ماس كېلىدۇ ۋە JA سىگنالى بىلەن ئاكتىپ مۇناسىۋەتلىك، JA سىگنالى بولسا ماددا ئالمىشىش گامما كۆپ خىللىقى بىلەن سەلبىي مۇناسىۋەتلىك. بۇ مودېللار ئۆسۈملۈكلەرنىڭ OD ئىقتىدارىنىڭ ئاساسلىقى JA نىڭ سۇيۇقلۇقى بىلەن بەلگىلىنىدىغانلىقىنى، مىكرو تەرەققىيات ئۆلچىمىدە بولسۇن ياكى تېخىمۇ چوڭ تەرەققىيات ئۆلچىمىدە بولسۇن، كۆرسىتىپ بېرىدۇ. JA بىئوسىنتېزى كەمتۈكلۈكلىرىنى ئايلىنىپ ئۆتىدىغان سىرتقى JA قوللىنىش تەجرىبىلىرى، يېقىن مۇناسىۋەتلىك تاماكا تۈرلىرىنىڭ JA ۋە ئۆسۈملۈكخورلار قوزغىغان ماددا ئالمىشىش سۇيۇقلۇقى شەكلىگە ئوخشاش سىگنالغا جاۋاب بېرىدىغان ۋە سىگنالغا جاۋاب بەرمەيدىغان تۈرلەرگە ئايرىلىدىغانلىقىنى تېخىمۇ ئاشكارىلىدى. سىگنالغا جاۋاب بەرمەيدىغان تۈرلەر ئىچكى JA ئىشلەپچىقىرىش ئىقتىدارىغا ئىگە بولالماسلىقى سەۋەبىدىن جاۋاب بېرەلمەيدۇ، شۇڭا فىزىئولوگىيىلىك چەكلىمىلەرگە ئۇچرايدۇ. بۇ، N. crescens نىڭ JA سىگنال يولىدىكى بەزى ئاچقۇچلۇق گېنلاردىكى (AOS ۋە JAR4) مۇتاتسىيەدىن كېلىپ چىققان بولۇشى مۇمكىن. بۇ نەتىجە، بۇ تۈرلەر ئارا ماكرو تەرەققىيات ئەندىزىسىنىڭ ئاساسلىقى ئىچكى ھورمۇنلارنىڭ سېزىمچانلىقى ۋە ئىنكاس قايتۇرۇش ئىقتىدارىدىكى ئۆزگىرىشلەر تەرىپىدىن ئىلگىرى سۈرۈلۈشى مۇمكىنلىكىنى كۆرسىتىپ بېرىدۇ.
ئۆسۈملۈكلەر بىلەن ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارنىڭ ئۆزئارا تەسىرىدىن باشقا، ماددا ئالمىشىش كۆپ خىللىقىنى تەكشۈرۈش مۇھىتقا بىئولوگىيىلىك ماسلىشىش ۋە مۇرەككەپ فېنوتىپ ئالاھىدىلىكلىرىنىڭ تەرەققىياتى تەتقىقاتىدىكى بارلىق مۇھىم نەزەرىيەۋى ئىلگىرىلەشلەر بىلەن مۇناسىۋەتلىك. زامانىۋى MS ئۈسكۈنىلىرى ئارقىلىق قولغا كەلتۈرۈلگەن سانلىق مەلۇماتلارنىڭ مىقدارىنىڭ ئېشىشىغا ئەگىشىپ، ماددا ئالمىشىش كۆپ خىللىقى توغرىسىدىكى پەرەزلەرنى سىناق قىلىش ھازىر شەخسلەر/تۈردىكى ماددا ئالمىشىش پەرقىدىن ھالقىپ، كۈتۈلمىگەن ئەندىزىلەرنى ئاشكارىلاش ئۈچۈن دۇنياۋى ئانالىز ئېلىپ بارالايدۇ. چوڭ كۆلەملىك ئانالىز جەريانىدا، مۇھىم مېتافورا سانلىق مەلۇماتلارنى تەكشۈرۈشتە ئىشلىتىشكە بولىدىغان مەنىلىك خەرىتىلەرنى تۈزۈش ئىدىيىسى. شۇڭا، ھازىرقى ئادىل MS/MS ماددا ئالمىشىش ۋە ئۇچۇر نەزەرىيىسىنىڭ بىرىكمىسىنىڭ مۇھىم نەتىجىسى شۇكى، ئۇ ھەر خىل تۈرگە ئايرىش ئۆلچىمىدىكى ماددا ئالمىشىش كۆپ خىللىقىنى كۆرۈش ئۈچۈن خەرىتە ياساشتا ئىشلىتىشكە بولىدىغان ئاددىي ئۆلچەم بىلەن تەمىنلەيدۇ. بۇ ئۇسۇلنىڭ ئاساسىي تەلىپى. مىكرو/ماكرو تەرەققىيات ۋە مەھەللە ئېكولوگىيەسىنى تەتقىق قىلىش.
ماكرو تەرەققىيات سەۋىيەسىدە، ئېرلىچ ۋە راۋېننىڭ ئۆسۈملۈك-ھاشارات بىرلىكتە تەرەققىيات نەزەرىيىسىنىڭ (51) يادروسى تۈرلەر ئارا ماددا ئالمىشىش كۆپ خىللىقىنىڭ ئۆزگىرىشچانلىقى ئۆسۈملۈك نەسىللىرىنىڭ كۆپ خىللىشىشىنىڭ سەۋەبى ئىكەنلىكىنى پەرەز قىلىشتىن ئىبارەت. قانداقلا بولمىسۇن، بۇ مۇھىم ئەسەر نەشر قىلىنغاندىن بۇيانقى ئەللىك يىل ئىچىدە، بۇ پەرەز ئاز سىناق قىلىندى (52). بۇ ئاساسلىقى ئۇزۇن مۇساپىلىك ئۆسۈملۈك نەسىللىرىدىكى ئوخشاش ماددا ئالمىشىش ئالاھىدىلىكلىرىنىڭ فىلوگېنېتىك ئالاھىدىلىكلىرىدىن كېلىپ چىققان. بۇ ئاز ئۇچرايدىغانلىق نىشان ئانالىز ئۇسۇللىرىنى بېكىتىشكە ئىشلىتىلىدۇ. ئۇچۇر نەزەرىيىسى تەرىپىدىن بىر تەرەپ قىلىنىدىغان ھازىرقى MS/MS خىزمەت ئېقىمى نامەلۇم مېتابولىتلارنىڭ MS/MS قۇرۇلما ئوخشاشلىقىنى مىقدارلاشتۇرىدۇ (ئالدىن مېتابولىت تاللىماي) ۋە بۇ MS/MS لارنى بىر يۈرۈش MS/MS غا ئايلاندۇرىدۇ، شۇڭا كەسپىي ماددا ئالمىشىشتا بۇ ماكرو تەرەققىيات مودېللىرى تۈرگە ئايرىش ئۆلچىمىدە سېلىشتۇرۇلىدۇ. ئاددىي ستاتىستىكىلىق كۆرسەتكۈچلەر. بۇ جەريان فىلوگېنېتىك ئانالىزغا ئوخشايدۇ، ئۇ ئالدىن پەرەز قىلماي تۇرۇپلا كۆپ خىللىشىش سۈرئىتىنى ياكى خاراكتېرنىڭ تەرەققىياتىنى مىقدارلاشتۇرۇش ئۈچۈن تەرتىپ تەڭشەشنى ئىشلىتەلەيدۇ.
بىئوخىمىيىلىك سەۋىيەدە، فىرن ۋە جونېسنىڭ (53) تەكشۈرۈش پەرەزى شۇنى كۆرسىتىپ بېرىدۇكى، مېتابولىزم كۆپ خىللىقى ھەر خىل سەۋىيەلەردە ساقلىنىپ، ئىلگىرى مۇناسىۋەتسىز ياكى ئالماشتۇرۇلغان مېتابولىتلارنىڭ بىئولوگىيىلىك پائالىيەتلىرىنى ئېلىپ بېرىش ئۈچۈن خام ئەشيا بىلەن تەمىنلەيدۇ. ئۇچۇر نەزەرىيىسى ئۇسۇللىرى مېتابولىتنىڭ ئىختىساسلىشىشى جەريانىدا يۈز بېرىدىغان بۇ مېتابولىتقا خاس ئېۋولۇتسىيە ئۆزگىرىشلىرىنى تەكلىپ قىلىنغان ئېۋولۇتسىيە تەكشۈرۈش جەريانىنىڭ بىر قىسمى سۈپىتىدە مىقدارلاشتۇرغىلى بولىدىغان رامكا بىلەن تەمىنلەيدۇ: تۆۋەن ئۆزگىچەلىكتىن يۇقىرى ئۆزگىچەلىككە بولغان بىئولوگىيىلىك ئاكتىپ ماسلىشىش. بېرىلگەن مۇھىتنىڭ چەكلىنىدىغان مېتابولىتلىرى.
ئومۇمەن قىلىپ ئېيتقاندا، مولېكۇلا بىئولوگىيەسىنىڭ دەسلەپكى مەزگىللىرىدە، مۇھىم ئۆسۈملۈك مۇداپىئە نەزەرىيەلىرى تەرەققىي قىلدۇرۇلغان، ھەمدە دېدۇكتىپ پەرەزگە ئاساسلانغان ئۇسۇللار ئىلمىي تەرەققىياتنىڭ بىردىنبىر ۋاسىتىسى دەپ قارىلىدۇ. بۇ ئاساسلىقى پۈتۈن مېتابولومنى ئۆلچەشنىڭ تېخنىكىلىق چەكلىمىلىرىدىن كېلىپ چىققان. پەرەزگە ئاساسلانغان ئۇسۇللار باشقا سەۋەب مېخانىزمىنى تاللاشتا ئالاھىدە پايدىلىق بولسىمۇ، ئۇلارنىڭ بىئوخىمىيىلىك تورلارنى چۈشىنىشىمىزنى ئىلگىرى سۈرۈش ئىقتىدارى ھازىرقى زامان سانلىق مەلۇماتقا ئەھمىيەت بېرىدىغان پەندە مەۋجۇت بولغان ھېسابلاش ئۇسۇللىرىغا قارىغاندا تېخىمۇ چەكلىك. شۇڭلاشقا، مۆلچەرلىگىلى بولمايدىغان نەزەرىيەلەر مەۋجۇت سانلىق مەلۇماتلارنىڭ دائىرىسىدىن خېلىلا ھالقىپ كەتكەن، شۇڭا تەتقىقات ساھەسىدىكى پەرەز فورمۇلاسى/سىناق دەۋرىيلىكىدىكى ئىلگىرىلەشنى بىكار قىلغىلى بولمايدۇ (4). بىز بۇ يەردە تونۇشتۇرۇلغان مېتابولومىكنىڭ ھېسابلاش خىزمەت ئېقىمىنىڭ يېقىنقى (قانداق) ۋە ئاخىرقى (نىمە ئۈچۈن) مېتابولىزم كۆپ خىللىقى مەسىلىلىرىگە بولغان قىزىقىشنى قايتىدىن قوزغايدىغانلىقىنى ۋە نەزەرىيە جەھەتتىن يېتەكچىلىك قىلىنغان سانلىق مەلۇمات ئىلمىنىڭ يېڭى دەۋرىگە تۆھپە قوشىدىغانلىقىنى مۆلچەرلىدۇق. بۇ دەۋر ئالدىنقى ئەۋلادلارغا ئىلھام بەرگەن مۇھىم نەزەرىيەلەرنى قايتا تەكشۈردى.
ئۆسۈملۈكخور ھايۋانلارنى بىۋاسىتە ئوزۇقلاندۇرۇش ئۈچۈن، بىر گۈل گۈلى گۈلى گۈلى گۈلى گۈلى گۈلى گۈلى گۈلى گۈلىنىڭ بىر دانە سۇس رەڭلىك كۈزەك ئۆسۈملۈك يوپۇرمىقىغا ئىككىنچى ياشلىق قۇرت ياكى Sl قۇرتچىسىنى ئۆستۈرۈش كېرەك، ھەر بىر ئۆسۈملۈكتە 10 دانە ئۆسۈملۈك كۆپەيتىلىدۇ. ھاشارات قۇرتلىرى قىسقۇچ بىلەن قىسىلىپ، قالغان يوپۇرماق توقۇلمىلىرى يۇقۇملانغاندىن كېيىن 24 ۋە 72 سائەتتىن كېيىن يىغىۋېلىنىپ، تېز توڭلىتىلىدۇ، ھەمدە مېتابولىتلار ئايرىۋېلىنىدۇ.
ئۆسۈملۈكخورلارنى داۋالاشنى يۇقىرى دەرىجىدە ماسلاشتۇرۇلغان ئۇسۇلدا تەقلىد قىلىڭ. بۇ ئۇسۇل، رەخت شەكىللىك چاقلار ئارقىلىق، رەخت گۈللۈكىنىڭ ئۆسۈش باسقۇچىدا ئۆسۈملۈكنىڭ ئۈچ تولۇق كېڭەيگەن يوپۇرمىقىنىڭ ئوتتۇرا قېپىنىڭ ھەر ئىككى تەرىپىدىكى ئۈچ قۇر تىكەننى تېشىپ، دەرھال 1:5 سۇيۇلدۇرۇلغان Ms نى ئىشلىتىشتىن ئىبارەت. ياكى قولقاپ كىيگەن بارماقلار بىلەن S1 OS نى تېشىلگەن يارىغا كىرگۈزۈش. يوپۇرماقنى يۇقىرىدا دېيىلگەندەك يىغىۋېلىپ پىششىقلاڭ. ئالدىنقى تەسۋىرلەنگەن ئۇسۇل ئارقىلىق ئاساسلىق مېتابولىتلار ۋە ئۆسۈملۈك گورمونلىرىنى ئايرىۋېلىڭ (54).
سىرتقى JA قوللىنىش ئۈچۈن، ھەر بىر تۈردىكى ئالتە گۈل گۈلى گۈلى ئۆسۈملۈكىنىڭ ھەر بىرىنىڭ ئۈچ يوپۇرمىقىغا 150μg MeJA (Lan + MeJA) تەركىبىدىكى 20μl لانولىن قىيامى ۋە 20μl لانولىن ۋە يارا بىر تەرەپ قىلىش (Lan + W) ئىشلىتىلىدۇ، ياكى كونترول قىلىش ئۈچۈن 20μl ساپ لانولىن ئىشلىتىلىدۇ. يوپۇرماقلار بىر تەرەپ قىلىنغاندىن كېيىن 72 سائەتتىن كېيىن يىغىۋېلىنىدۇ، سۇيۇق ئازوتتا توڭلىتىلىدۇ ۋە -80°C تېمپېراتۇرىدا ئىشلىتىلىدۇ.
تەتقىقات گۇرۇپپىمىزدا irAOC (36)، irCOI1 (55)، irACO ۋە sETR1 (48) قاتارلىق تۆت JA ۋە ET ترانسگېن لىنىيىسى بايقالدى. irAOC دا JA ۋە JA-Ile سەۋىيەسىدە كۈچلۈك تۆۋەنلەش كۆرۈلدى، irCOI1 بولسا JA غا سەزگۈر ئەمەس ئىدى. EV بىلەن سېلىشتۇرغاندا، JA-Ile نىڭ توپلىنىشى ئاشتى. شۇنىڭغا ئوخشاش، irACO ET نىڭ ئىشلەپچىقىرىلىشىنى ئازايتىدۇ، EV بىلەن سېلىشتۇرغاندا، ET غا سەزگۈر بولمىغان sETR1 ET نىڭ ئىشلەپچىقىرىلىشىنى ئاشۇرىدۇ.
فوتوئاكۇستىك لازېر سپېكترومېتىرى (Sensor Sense ETD-300 ھەقىقىي ۋاقىتلىق ET سېنزورى) ET ئۆلچەش خىزمىتىنى تاجاۋۇزسىز ئېلىپ بېرىش ئۈچۈن ئىشلىتىلىدۇ. داۋالاشتىن كېيىن دەرھال، يوپۇرماقلارنىڭ يېرىمى كېسىۋېتىلىپ، 4 مىللىلىتىرلىق پېچەتلەنگەن ئەينەك بوتۇلكىغا سېلىندى، ھەمدە باش بوشلۇقى 5 سائەت ئىچىدە يىغىلىپ قالدى. ئۆلچەش جەريانىدا، ھەر بىر بوتۇلكا 8 مىنۇت ئىچىدە سائىتىگە 2 لىتىر ساپ ھاۋا ئېقىمى بىلەن يۇيۇلدى، بۇ ھاۋا ئىلگىرى Sensor Sense تەمىنلىگەن كاتالىزاتوردىن ئۆتۈپ، CO2 ۋە سۇنى چىقىرىۋەتتى.
مىكرو سانلار گۇرۇپپىسىدىكى سانلىق مەلۇماتلار دەسلەپتە (35) دە ئېلان قىلىنغان ۋە دۆلەتلىك بىئوتېخنىكا ئۇچۇر مەركىزى (NCBI) نىڭ گېن ئىپادىلەش ئۇنىۋېرسال سانلىق مەلۇمات ئامبىرىغا (كىرىش نومۇرى GSE30287) ساقلانغان. بۇ تەتقىقات ئۈچۈن W + OSMs داۋالاش نەتىجىسىدە كېلىپ چىققان يوپۇرماقلارغا ماس كېلىدىغان سانلىق مەلۇماتلار ۋە بۇزۇلمىغان كونترول سانلىق مەلۇماتلىرى ئېلىندى. خام كۈچلۈكلۈك log2. ستاتىستىكىلىق ئانالىز قىلىشتىن ئىلگىرى، ئاساسىي قىممەت R يۇمشاق دېتال بولىقى ئارقىلىق ئۆزگەرتىلىپ، 75-پېرسەنتىلگە تەڭشەلدى.
Nicotiana تۈرلىرىنىڭ دەسلەپكى RNA تەرتىپلەش (RNA-seq) سانلىق مەلۇماتلىرى NCBI قىسقا ئوقۇش ئارخىپىدىن (SRA) ئېلىندى، تۈر نومۇرى PRJNA301787 بولۇپ، Zhou قاتارلىقلار تەرىپىدىن دوكلات قىلىنغان (39) ۋە (56) دە تەسۋىرلەنگەندەك داۋاملاشتى. بۇ تەتقىقاتتا ئانالىز قىلىش ئۈچۈن Nicotiana تۈرلىرىگە ماس كېلىدىغان W + W، W + OSM ۋە W + OSS1 تەرىپىدىن بىر تەرەپ قىلىنغان خام سانلىق مەلۇماتلار تاللاندى ۋە تۆۋەندىكى ئۇسۇلدا بىر تەرەپ قىلىندى: ئالدى بىلەن، خام RNA-seq ئوقۇشلىرى FASTQ فورماتىغا ئايلاندۇرۇلدى. HISAT2 FASTQ نى SAM غا ئايلاندۇرىدۇ، SAMtools بولسا SAM ھۆججەتلىرىنى تەرتىپلەنگەن BAM ھۆججەتلىرىگە ئايلاندۇرىدۇ. StringTie گېن ئىپادىسىنى ھېسابلاش ئۈچۈن ئىشلىتىلىدۇ، ئۇنىڭ ئىپادىلەش ئۇسۇلى شۇكى، ھەر مىڭ ئاساسىي پارچىغا ھەر مىليون تەرتىپلەنگەن ترانسكرىپسىيە پارچىسىغا پارچىلار توغرا كېلىدۇ.
ئانالىزدا ئىشلىتىلگەن Acclaim خروماتوگرافىيە تۈۋرۈكى (150 mm x 2.1 mm; زەررىچە چوڭلۇقى 2.2μm) ۋە 4 mm x 4 mm قوغداش تۈۋرۈكى ئوخشاش ماتېرىيالدىن تەركىب تاپقان. Dionex UltiMate 3000 ئۇلترا يۇقىرى ئۈنۈملۈك سۇيۇقلۇق خروماتوگرافىيەسى (UHPLC) سىستېمىسىدا تۆۋەندىكى ئىككىلىك گرادىيېنت ئىشلىتىلگەن: 0 دىن 0.5 مىنۇتقىچە، ئىزوكراتىك 90% A [ئىئونسىزلاندۇرۇلغان سۇ، 0.1% (v/v) ئاتسېتونىترىل ۋە 0.05% فورمىك كىسلاتا]، 10% B (ئاتسېتونىترىل ۋە 0.05% فورمىك كىسلاتا)؛ 0.5 دىن 23.5 مىنۇتقىچە، گرادىيېنت باسقۇچى ئايرىم-ئايرىم ھالدا 10% A ۋە 90% B؛ 23.5 دىن 25 مىنۇتقىچە، ئىزوكراتىك 10% A ۋە 90% B. ئېقىم سۈرئىتى 400μl/مىنۇت. بارلىق MS ئانالىزلىرى ئۈچۈن، ئىستون ئېلۇئېنتىنى مۇسبەت ئىئونلىشىش ھالىتىدە ئىشلەيدىغان ئېلېكترو پۈركۈش مەنبەسى (كاپىللا توك بېسىمى، 4500 V؛ كاپىللا چىقىش ئېغىزى 130 V؛ قۇرۇتۇش تېمپېراتۇرىسى 200°C؛ قۇرۇتۇش ھاۋا ئېقىمى 10 لىتىر/مىنۇت) بىلەن تەمىنلەنگەن تۆت قۇتۇپلۇق ۋە ئۇچۇش ۋاقتى (qTOF) ئانالىزاتورىغا كىرگۈزۈڭ.
ئومۇمىي بايقىغىلى بولىدىغان ماددا ئالمىشىش پروفىلى توغرىسىدىكى قۇرۇلما ئۇچۇرلىرىغا ئېرىشىش ئۈچۈن، سانلىق مەلۇماتلاردىن مۇناسىۋەتسىز ياكى پەرقلەندۈرگىلى بولمايدىغان MS / MS پارچىلىرىنى تەھلىل قىلىش (بۇنىڭدىن كېيىن MS / MS دەپ ئاتىلىدۇ). پەرقلەندۈرگىلى بولمايدىغان MS / MS ئۇسۇلىنىڭ ئۇقۇمى تۆت قۇتۇپلۇقنىڭ ناھايىتى چوڭ ماسسا ئايرىش كۆزنىكىگە ئىگە ئىكەنلىكىگە ئاساسلىنىدۇ [شۇڭا، بارلىق ماسسا-زەرەت نىسبىتى (m/z) سىگناللىرىنى پارچىلار دەپ قاراڭ]. شۇڭلاشقا، Impact II ئەسۋابى CE قىيسىقلىقىنى يارىتالمىغاچقا، سوقۇلۇش سەۋەبىدىن پەيدا بولغان پارچىلىنىش سوقۇلۇش ئېنېرگىيەسى (CE) قىممىتىنى ئاشۇرۇپ، بىر قانچە مۇستەقىل تەھلىل ئېلىپ بېرىلدى. قىسقىسى، ئالدى بىلەن UHPLC-ئېلېكتروسپرېي ئىئونلىشىش/qTOF-MS ئارقىلىق ئۈلگىنى تەھلىل قىلىپ، يەككە ماسسا سپېكترومېتىرىيە ھالىتى (مەنبە ئىچىدىكى پارچىلىنىش سەۋەبىدىن پەيدا بولغان تۆۋەن پارچىلىنىش شارائىتى) ئارقىلىق، m/z 50 دىن 1500 گىچە 5 Hz تەكرارلاش چاستوتىسىدا سىكانىرلاڭ. MS / MS تەھلىلى ئۈچۈن ئازوتنى سوقۇلۇش گازى قىلىپ ئىشلىتىڭ ۋە تۆۋەندىكى تۆت خىل سوقۇلۇش سەۋەبىدىن پەيدا بولغان پارچىلىنىش توك بېسىمىدا مۇستەقىل ئۆلچەش ئېلىپ بېرىڭ: 20، 30، 40 ۋە 50 eV. ئۆلچەش جەريانىدا، تۆت قۇتۇپلۇقنىڭ ئەڭ چوڭ ماسسا ئايرىش كۆزنىكى بار، m/z 50 دىن 1500 گىچە. ئالدى گەۋدىسى m/z ۋە ئايرىش كەڭلىكى تەجرىبىسى 200 گە تەڭشەلگەندە، ماسسا دائىرىسى ئۈسكۈنىنىڭ مەشغۇلات يۇمشاق دېتالى ۋە 0 Da تەرىپىدىن ئاپتوماتىك قوزغىتىلىدۇ. يەككە ماسسا ھالىتىدىكىدەك ماسسا پارچىلىرىنى سىكانىرلاڭ. ماسسا تەڭشەش ئۈچۈن ناترىي فورمات (50 مىللىلىتىر ئىزوپروپانول، 200 μl فورمىك كىسلاتا ۋە 1 مىللىلىتىر 1M NaOH سۇ ئېرىتمىسى) ئىشلىتىڭ. Bruker نىڭ يۇقىرى ئېنىقلىقتىكى تەڭشەش ئالگورىزىمى ئارقىلىق، سانلىق مەلۇمات ھۆججىتى بەلگىلەنگەن ۋاقىت ئىچىدە ئوتتۇرىچە سپېكتىرنى ئىجرا قىلغاندىن كېيىن تەڭشىلىنىدۇ. خام سانلىق مەلۇمات ھۆججەتلىرىنى NetCDF فورماتىغا ئايلاندۇرۇش ئۈچۈن سانلىق مەلۇمات ئانالىزى v4.0 يۇمشاق دېتالىنىڭ (Brook Dalton, Bremen, گېرمانىيە) ئېكسپورت فۇنكسىيەسىنى ئىشلىتىڭ. MS/MS سانلىق مەلۇمات توپلىمى كىرىش نومۇرى بىلەن ئوچۇق مېتابولومىك سانلىق مەلۇمات ئامبىرى MetaboLights (www.ebi.ac.uk) دا ساقلاندى. MTBLS1471.
MS/MS يىغىشنى MS1 ۋە MS/MS سۈپەت سىگناللىرى ئوتتۇرىسىدىكى تۆۋەن ۋە يۇقىرى سوقۇلۇش ئېنېرگىيەسى ۋە يېڭىدىن يولغا قويۇلغان قائىدىلەر ئوتتۇرىسىدىكى باغلىنىش ئانالىزى ئارقىلىق ئەمەلگە ئاشۇرغىلى بولىدۇ. R سىكرىپتى ئالدىنقى ماددا بىلەن مەھسۇلاتنىڭ تەقسىملىنىشىنىڭ باغلىنىش ئانالىزىنى ئەمەلگە ئاشۇرۇش ئۈچۈن ئىشلىتىلىدۇ، قائىدىلەرنى ئەمەلگە ئاشۇرۇش ئۈچۈن C# سىكرىپتى (https://github.com/MPI-DL/indiscriminant-MS-MS-assembly-pipeline) ئىشلىتىلىدۇ.
پەقەت بىر قانچە ئەۋرىشكىدىكى بەزى m/z ئالاھىدىلىكلىرىنى بايقاش ئارقىلىق كېلىپ چىققان ئارقا كۆرۈنۈش شاۋقۇنى ۋە ساختا مۇناسىۋەتتىن كېلىپ چىققان يالغان مۇسبەت خاتالىقلارنى ئازايتىش ئۈچۈن، بىز R بولىقى XCMS نىڭ «تولدۇرۇلغان چوققا» فۇنكسىيەسىنى ئىشلىتىمىز (ئارقا كۆرۈنۈش شاۋقۇنى تۈزىتىش ئۈچۈن). «NA» (بايقالمىغان چوققا) كۈچلۈكلۈكىنى ئالماشتۇرۇش ئۈچۈن ئىشلىتىلىشى كېرەك. تولدۇرۇش چوققا فۇنكسىيەسى ئىشلىتىلگەندە، سانلىق مەلۇماتلار توپلىمىدا مۇناسىۋەت ھېسابلاشقا تەسىر كۆرسىتىدىغان نۇرغۇن «0» كۈچلۈكلۈك قىممەتلىرى بار. ئاندىن، تولدۇرۇلغان چوققا فۇنكسىيەسى ئىشلىتىلگەندە ۋە تولدۇرۇلغان چوققا فۇنكسىيەسى ئىشلىتىلمىگەندە ئېرىشكەن سانلىق مەلۇمات بىر تەرەپ قىلىش نەتىجىلىرىنى سېلىشتۇرىمىز ۋە ئوتتۇرىچە تۈزىتىلگەن مۆلچەر قىممىتىگە ئاساسەن ئارقا كۆرۈنۈش شاۋقۇنى قىممىتىنى ھېسابلايمىز، ئاندىن بۇ 0 كۈچلۈكلۈك قىممەتلىرىنى ھېسابلىغان ئارقا كۆرۈنۈش قىممىتى بىلەن ئالماشتۇرىمىز. بىز يەنە پەقەت كۈچلۈكلۈكى ئارقا كۆرۈنۈش قىممىتىدىن ئۈچ ھەسسە ئېشىپ كەتكەن ئالاھىدىلىكلەرنىلا كۆزدە تۇتتۇق ۋە ئۇلارنى «ھەقىقىي چوققا» دەپ قارىدۇق. PCC ھېسابلاشلىرى ئۈچۈن، پەقەت ئۈلگە ئالدىنقىسى (MS1) نىڭ m/z سىگنالى ۋە كەم دېگەندە سەككىز ھەقىقىي چوققا بار پارچە سانلىق مەلۇماتلار توپلىمى ئويلىشىلىدۇ.
ئەگەر پۈتۈن ئەۋرىشكە ئىچىدىكى ئالدىنقى سۈپەت ئالاھىدىلىكىنىڭ كۈچلۈكلۈكى تۆۋەن ياكى يۇقىرى سوقۇلۇش ئېنېرگىيەسىگە ئۇچرىغان ئوخشاش سۈپەت ئالاھىدىلىكىنىڭ كۈچلۈكلۈكىنىڭ تۆۋەنلىشى بىلەن مۇھىم دەرىجىدە مۇناسىۋەتلىك بولسا، ھەمدە بۇ ئالاھىدىلىك CAMERA تەرىپىدىن ئىزوتوپ چوققىسى دەپ بەلگىلەنمىسە، ئۇنى تېخىمۇ ئېنىقلىغىلى بولىدۇ. ئاندىن، 3 سېكۇنت ئىچىدە (چوققا ساقلاش ئۈچۈن مۆلچەرلەنگەن ساقلاش ۋاقتى) بارلىق مۇمكىن بولغان ئالدىنقى مەھسۇلات جۈپلىرىنى ھېسابلاش ئارقىلىق، مۇناسىۋەت ئانالىزى ئېلىپ بېرىلىدۇ. پەقەت m/z قىممىتى ئالدىنقى قىممەتتىن تۆۋەن بولغاندا ۋە MS/MS پارچىلىنىشى ئۇنىڭ ئېلىنغان ئالدىنقى مەھسۇلات بىلەن ئوخشاش سانلىق مەلۇمات توپلىمىدىكى ئەۋرىشكە ئورنىدا يۈز بەرگەندە، ئۇ پارچى دەپ قارىلىدۇ.
بۇ ئىككى ئاددىي قائىدىگە ئاساسەن، بىز ئېنىقلانغان ئالدىنقى ماددىنىڭ m/z دىن چوڭ m/z قىممىتىگە ئىگە بەلگىلەنگەن پارچىلارنى چىقىرىۋېتىمىز ۋە ئالدىنقى ماددىنىڭ پەيدا بولغان ئۈلگە ئورنىغا ۋە بەلگىلەنگەن پارچىغا ئاساسەن. شۇنداقلا، MS1 ھالىتىدە ھاسىل قىلىنغان نۇرغۇن مەنبە ئىچىدىكى پارچىلار تەرىپىدىن ھاسىل قىلىنغان سۈپەت ئالاھىدىلىكلىرىنى كاندىدات ئالدىنقى ماددى سۈپىتىدە تاللاپ، شۇ ئارقىلىق ئارتۇقچە MS/MS بىرىكمىلىرىنى ھاسىل قىلىش مۇمكىن. بۇ سانلىق مەلۇمات ئارتۇقچىلىقىنى ئازايتىش ئۈچۈن، ئەگەر سپېكترنىڭ NDP ئوخشاشلىقى 0.6 دىن ئېشىپ كەتسە ۋە ئۇلار CAMERA تەرىپىدىن ئىزاھلانغان «pcgroup» خروماتوگراممىسىغا تەۋە بولسا، بىز ئۇلارنى بىرلەشتۈرىمىز. ئاخىرىدا، بىز ئالدىنقى ماددى ۋە پارچىلار بىلەن مۇناسىۋەتلىك تۆت CE نەتىجىسىنىڭ ھەممىسىنى ئوخشىمىغان سوقۇلۇش ئېنېرگىيەسىدە ئوخشاش m/z قىممىتىگە ئىگە بارلىق كاندىدات چوققىلىرى ئىچىدىكى ئەڭ يۇقىرى كۈچلۈكلۈك چوققىسىنى تاللاپ، ئاخىرقى پارچىلانغان بىرىكمە سپېكترغا بىرلەشتۈرىمىز. كېيىنكى بىر تەرەپ قىلىش باسقۇچلىرى بىرىكمە سپېكتر ئۇقۇمىغا ئاساسلىنىدۇ ۋە پارچىلىنىش ئېھتىماللىقىنى ئەڭ چوڭ دەرىجىدە ئاشۇرۇش ئۈچۈن تەلەپ قىلىنىدىغان ئوخشىمىغان CE شەرتلىرىنى ئويلىشىدۇ، چۈنكى بەزى پارچىلارنى پەقەت مەلۇم بىر سوقۇلۇش ئېنېرگىيەسى ئاستىدا بايقىغىلى بولىدۇ.
RDPI (30) مېتابولىزم پروفىلىنىڭ ئىندۇكسىيەلىكلىكىنى ھېسابلاش ئۈچۈن ئىشلىتىلدى. مېتابولىزم سپېكتىرىنىڭ كۆپ خىللىقى (Hj كۆرسەتكۈچى) MS/MS ئالدىنقى ماددىلىرىنىڭ موللۇقىدىن مارتىنېز قاتارلىقلار تەسۋىرلىگەن تۆۋەندىكى تەڭلىمە ئارقىلىق MS/MS چاستوتا تەقسىماتىنىڭ شاننون ئېنتروپىيەسى ئارقىلىق چىقىرىلىدۇ (8). Hj = −∑i = 1mPijlog2(Pij) بۇ يەردە Pij j-ئەۋرىشكىدىكى i-MS/MS نىڭ نىسپىي چاستوتىسىغا ماس كېلىدۇ (j = 1, 2,…, m) (i = 1, 2, …, m) t).
مېتابولىزم ئالاھىدىلىكى (Si كۆرسەتكۈچى) بىر MS/MS نىڭ كۆزدە تۇتۇلىۋاتقان ئەۋرىشكىلەر ئارىسىدىكى چاستوتا بىلەن بولغان ئىپادىسىنىڭ ئوخشاشلىقى دەپ ئېنىقلىنىدۇ. MS/MS ئالاھىدىلىكى Si = 1t (∑j = 1tPijPilog2PijPi) دەپ ھېسابلىنىدۇ.
تۆۋەندىكى فورمۇلا ئارقىلىق ھەر بىر j ئەۋرىشكىسىنىڭ مېتابولومغا خاس δj كۆرسەتكۈچىنى ۋە MS/MS خاسلىقىنىڭ ئوتتۇرىچە قىممىتىنى ئۆلچەڭ δj = ∑i = 1mPijSi
MS/MS سپېكترى جۈپ-جۈپ قىلىپ تىزىلىدۇ، ئوخشاشلىق ئىككى نومۇرغا ئاساسەن ھېسابلىنىدۇ. بىرىنچى، ئۆلچەملىك NDP (كوسىنۇس كوررېلياتسىيە ئۇسۇلى دەپمۇ ئاتىلىدۇ) ئارقىلىق، تۆۋەندىكى تەڭلىمىنى ئىشلىتىپ، سپېكترلار ئارىسىدىكى بۆلەك ئوخشاشلىقىنى باھالاڭ. NDP = (∑iS1 & S2WS1, iWS2, i) 2∑iWS1, i2∑iWS2, i2 بۇ يەردە S1 ۋە S2 ماس ھالدا، 1-سپېكتر ۋە 2-سپېكتر، شۇنداقلا WS1, i ۋە WS2 ئۈچۈن، i ئىككى سپېكتر ئارىسىدىكى i-ئورتاق چوققا پەرقىنىڭ 0.01 Da دىن كىچىك بولغان چوققا كۈچلۈكلۈكىگە ئاساسەن ئېغىرلىقنى كۆرسىتىدۇ. ئېغىرلىق تۆۋەندىكىدەك ھېسابلىنىدۇ: MassBank تەرىپىدىن تەۋسىيە قىلىنغاندەك، W = [چوققا كۈچلۈكلۈك] m [سۈپەت] n, m = 0.5, n = 2.
ئىككىنچى نومۇرلاش ئۇسۇلى قوللىنىلدى، بۇ ئۇسۇل MS/MS ئوتتۇرىسىدىكى ئورتاق NL نى تەھلىل قىلىشنى ئۆز ئىچىگە ئالىدۇ. بۇنىڭ ئۈچۈن، بىز MS پارچىلىنىش جەريانىدا كۆپ ئۇچرايدىغان 52 NL تىزىملىكىنى بىرلىكتە ئىشلەتتۇق، ھەمدە ئىلگىرى ئاجىزلاشقان Nepenthes تۈرىنىڭ ئىككىنچى دەرىجىلىك مېتابولىتلىرىنىڭ MS/MS سپېكتىرى ئۈچۈن ئىزاھلانغان تېخىمۇ ئېنىق NL (سانلىق مەلۇمات ھۆججىتى S1) نى ئىشلەتتۇق (9، 26). ھەر بىر MS/MS ئۈچۈن ئايرىم-ئايرىم ھالدا بەزى NL نىڭ نۆۋەتتىكى ۋە مەۋجۇت ئەمەسلىكىگە ماس كېلىدىغان 1 ۋە 0 ئىككىلىك ۋېكتور قۇرۇڭ. ئېۋكلىد ئارىلىقىنىڭ ئوخشاشلىقىغا ئاساسەن، ھەر بىر جۈپ ئىككىلىك NL ۋېكتورى ئۈچۈن NL ئوخشاشلىق نومۇرى ھېسابلىنىدۇ.
قوش توپلاشتۇرۇشنى ئېلىپ بېرىش ئۈچۈن، بىز ئېغىرلىقتىكى گېن بىرلىكتە ئىپادىلەش ئانالىزى (WGCNA) نىڭ كېڭەيتىلمىسىگە ئاساسلانغان R بولىقى DiffCoEx نى ئىشلەتتۇق. MS/MS سپېكتىرىنىڭ NDP ۋە NL نومۇرلاش ماترىتسىسىنى ئىشلىتىپ، سېلىشتۇرما مۇناسىۋەت ماترىتسىسىنى ھېسابلاش ئۈچۈن DiffCoEx نى ئىشلەتتۇق. ئىككىلىك توپلاشتۇرۇش «cutreeDynamic» پارامېتىرىنى method = «hybrid»، cutHeight = 0.9999، deepSplit = T ۋە minClusterSize = 10 قىلىپ تەڭشەش ئارقىلىق ئېلىپ بېرىلىدۇ. DiffCoEx نىڭ R مەنبە كودى Tesson قاتارلىقلار تەرىپىدىن قوشۇمچە 1-ھۆججەتتىن چۈشۈرۈلدى (57); لازىملىق R WGCNA يۇمشاق دېتال بولىقىنى https://horvath.genetics.ucla.edu/html/CoexpressionNetwork/Rpackages/WGCNA دىن تاپقىلى بولىدۇ.
MS/MS مولېكۇلا تورى ئانالىزىنى ئېلىپ بېرىش ئۈچۈن، بىز NDP ۋە NL ئوخشاشلىق تىپلىرىغا ئاساسەن جۈپلەشكەن سپېكترلىق ئۇلىنىشنى ھېسابلىدۇق، ھەمدە CyFilescape yFiles ئورۇنلاشتۇرۇش ئالگورىزىم كېڭەيتىش قوللىنىشچان پروگراممىسىدا ئورگانىك ئورۇنلاشتۇرۇش ئارقىلىق تور توپولوگىيەسىنى كۆرسىتىش ئۈچۈن Cytoscape يۇمشاق دېتالىنى ئىشلەتتۇق.
سانلىق مەلۇماتلارغا ستاتىستىكىلىق تەھلىل ئېلىپ بېرىش ئۈچۈن R نەشرى 3.0.1 نى ئىشلىتىڭ. ستاتىستىكىلىق ئەھمىيىتى ئىككى تەرەپلىك ئۆزگىرىشچانلىق تەھلىلى (ANOVA) ئارقىلىق باھالاندى، ئارقىدىن Tukey نىڭ راستىنلا مۇھىم پەرق (HSD) كېيىنكى سىناق سىنىقى ئېلىپ بېرىلدى. ئۆسۈملۈكخورلار بىلەن داۋالاش ئۇسۇلى بىلەن كونترول گۇرۇپپىسىنىڭ پەرقىنى تەھلىل قىلىش ئۈچۈن، ئوخشاش ئۆزگىرىشچانلىققا ئىگە ئىككى گۇرۇپپا ئەۋرىشكىنىڭ ئىككى تەرەپلىك تەقسىملىنىشى ستۇدېنتنىڭ t سىنىقى ئارقىلىق تەھلىل قىلىندى.
بۇ ماقالىگە ئائىت قوشۇمچە ماتېرىياللار ئۈچۈن، http://advances.sciencemag.org/cgi/content/full/6/24/eaaz0381/DC1 غا قاراڭ.
بۇ Creative Commons Attribution-Non-Commercial License شەرتلىرى بويىچە تارقىتىلغان ئوچۇق كىرىشلىك ماقالە بولۇپ، ئاخىرقى ئىشلىتىش سودا مەقسىتىدە بولمىغان ۋە ئەسلى ئەسەرنىڭ توغرا بولۇشى شەرت قىلىنغان ئەھۋالدا ھەر قانداق ۋاسىتە ئارقىلىق ئىشلىتىشكە، تارقىتىشقا ۋە كۆپەيتىشكە يول قويۇلىدۇ. پايدىلىنىش ئۈچۈن پايدىلىنىڭ.
ئەسكەرتىش: بىز پەقەت ئېلخەت ئادرېسىڭىزنى بېرىشىڭىزنى تەلەپ قىلىمىز، شۇنداق بولغاندا بەتكە تەۋسىيە قىلغان كىشى ئېلخەتنى كۆرۈشنى خالايدىغانلىقىڭىزنى ۋە ئۇنىڭ ئەخلەت ئەمەسلىكىنى بىلىدۇ. بىز ھېچقانداق ئېلخەت ئادرېسىنى خاتىرىلىمەيمىز.
بۇ سوئال سىزنىڭ زىيارەتچى ئىكەنلىكىڭىزنى سىناش ۋە ئاپتوماتىك ھالدا ئەخلەت ئۇچۇر يوللاشنىڭ ئالدىنى ئېلىش ئۈچۈن ئىشلىتىلىدۇ.
ئۇچۇر نەزەرىيىسى ئالاھىدە مېتابولوملارنى سېلىشتۇرۇش ۋە سىناق مۇداپىئە نەزەرىيىلىرىنى مۆلچەرلەش ئۈچۈن ئومۇميۈزلۈك پۇل بىلەن تەمىنلەيدۇ.
ئۇچۇر نەزەرىيىسى ئالاھىدە مېتابولوملارنى سېلىشتۇرۇش ۋە سىناق مۇداپىئە نەزەرىيىلىرىنى مۆلچەرلەش ئۈچۈن ئومۇميۈزلۈك پۇل بىلەن تەمىنلەيدۇ.
© 2021 ئامېرىكا ئىلىم-پەننى ئىلگىرى سۈرۈش جەمئىيىتى. بارلىق ھوقۇقلار قوغدىلىدۇ. AAAS بولسا HINARI ، AGORA ، OARE ، CHORUS ، CLOCKSS ، CrossRef ۋە COUNTER نىڭ ھەمكارلاشقۇچىسى. ScienceAdvances ISSN 2375-2548.