بۇ ماقالە «ئىلغار بىئورېمېدىئاتسىيە تېخنىكىسى ۋە سۈنئىي ئورگانىك بىرىكمىلەرنى (SOC) قايتا ئىشلەش جەريانلىرى» تەتقىقات تېمىسىنىڭ بىر قىسمى. 14 ماقالىنىڭ ھەممىسىنى كۆرۈڭ.
نافتالىن ۋە ئۇنىڭ ئورنىنى ئالغان نافتالىنلار (مېتىلنافتالىن، نافتوئىك كىسلاتا، 1-نافتىل-N-مېتىلكاربامات قاتارلىقلار) قاتارلىق تۆۋەن مولېكۇلا ئېغىرلىقتىكى كۆپ سىكلىك ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرى (PAHs) ھەر خىل كەسىپلەردە كەڭ قوللىنىلىدۇ ھەمدە ئورگانىزملارغا زەھەرلىك، مۇتاگېنلىق ۋە/ياكى راك پەيدا قىلىدۇ. بۇ سۈنئىي ئورگانىك بىرىكمىلەر (SOCs) ياكى كسېنوبىئوتىكلار ئالدىنقى قاتاردىكى بۇلغىمىلار دەپ قارىلىدۇ ھەمدە دۇنيا مۇھىتى ۋە ئاممىۋى ساغلاملىققا ئېغىر تەھدىد سالىدۇ. ئىنسانلارنىڭ پائالىيەتلىرىنىڭ كۈچلۈكلۈكى (مەسىلەن، كۆمۈر گازلاشتۇرۇش، نېفىت پىششىقلاپ ئىشلەش، ئاپتوموبىل گازلىرى ۋە دېھقانچىلىق قوللىنىشلىرى) بۇ كەڭ تارقالغان ۋە داۋاملىق بىرىكمىلەرنىڭ قويۇقلۇقى، تەقدىرى ۋە توشۇلىشىنى بەلگىلەيدۇ. فىزىكىلىق ۋە خىمىيىلىك بىر تەرەپ قىلىش/چىقىرىش ئۇسۇللىرىدىن باشقا، POCs نى پۈتۈنلەي پارچىلىيالايدىغان ياكى زەھەرلىك بولمىغان قوشۇمچە مەھسۇلاتلارغا ئايلاندۇرالايدىغان مىكرو ئورگانىزملاردىن پايدىلىنىدىغان بىئورېمېدىئاتسىيە قاتارلىق يېشىل ۋە مۇھىت ئاسرايدىغان تېخنىكىلار بىخەتەر، ئەرزان ۋە ئۈمىدۋار بىر تاللاش سۈپىتىدە ئوتتۇرىغا چىقتى. تۇپراق مىكرو بىئولوگىيىسىدىكى Proteobacteria (Pseudomonas, Pseudomonas, Comamonas, Burkholderia ۋە Neosphingobacterium)، Firmicutes (Bacillus ۋە Paenibacillus) ۋە Actinobacteria (Rhodococcus ۋە Arthrobacter) تىپلىرىغا تەۋە ھەر خىل باكتېرىيە تۈرلىرى ھەر خىل ئورگانىك بىرىكمىلەرنى پارچىلاش ئىقتىدارىنى نامايان قىلدى. ماددا ئالمىشىش تەتقىقاتى، گېنومىك ۋە مېتاگېنومىك ئانالىز بىزگە بۇ ئاددىي ھاياتلىق شەكىللىرىدىكى كاتابولىك مۇرەككەپلىكى ۋە كۆپ خىللىقنى چۈشىنىشىمىزگە ياردەم بېرىدۇ، بۇنى تېخىمۇ ئۈنۈملۈك بىئو پارچىلىنىش ئۈچۈن قوللىنىشقا بولىدۇ. PAH نىڭ ئۇزۇن مۇددەتلىك مەۋجۇت بولۇشى پلازمىد، ترانسپوزون، باكتېرىيوفاگ، گېنوم ئارىلى ۋە ئىنتېگراتىپ بىرىكمە ئېلېمېنتلار قاتارلىق گېنېتىك ئېلېمېنتلارنى ئىشلىتىپ گورىزونتال گېن يۆتكەش ئارقىلىق يېڭى پارچىلىنىش فېنوتىپلىرىنىڭ پەيدا بولۇشىغا سەۋەب بولدى. ئالاھىدە ئايرىم ماددىلار ياكى مودېل جەمئىيەتلەرنىڭ (كونسورتىيەلەرنىڭ) سىستېما بىئولوگىيەسى ۋە گېن قۇرۇلۇشى بۇ PAH لارنىڭ بىرىكمە ئۈنۈم ئارقىلىق ئومۇميۈزلۈك، تېز ۋە ئۈنۈملۈك بىئورېمېدىئاتسىيەسىنى ئەمەلگە ئاشۇرالايدۇ. بۇ باھالاشتا، بىز نافتالىن ۋە ئۇنىڭ ئورنىنى ئالغان نافتالىن پارچىلىغۇچى باكتېرىيەلەرنىڭ ھەر خىل ماددا ئالمىشىش يوللىرى ۋە كۆپ خىللىقى، گېن تەركىبى ۋە كۆپ خىللىقى، ھەمدە ھۈجەيرە ئىنكاسى/ماسلىشىشىغا دىققەت قىلىمىز. بۇ، ئۈنۈملۈك بىئورېمېدىئاتسىيە ئۈچۈن دالا قوللىنىش ۋە شىتامنى ئەلالاشتۇرۇش ئۈچۈن ئېكولوگىيەلىك ئۇچۇرلار بىلەن تەمىنلەيدۇ.
سانائەتنىڭ تېز سۈرئەتتە تەرەققىي قىلىشى (نېفىت خىمىيەسى، دېھقانچىلىق، دورىگەرلىك، توقۇمىچىلىق بوياقلىرى، گىرىم بۇيۇملىرى قاتارلىقلار) دۇنيا ئىقتىسادىنىڭ گۈللىنىشى ۋە تۇرمۇش سەۋىيەسىنىڭ ياخشىلىنىشىغا تۆھپە قوشتى. بۇ تېز سۈرئەتلىك تەرەققىيات نۇرغۇن مىقداردىكى سۈنئىي ئورگانىك بىرىكمىلەرنىڭ (SOC) ئىشلەپچىقىرىلىشىغا سەۋەب بولدى، بۇلار ھەر خىل مەھسۇلاتلارنى ئىشلەپچىقىرىشتا ئىشلىتىلىدۇ. بۇ چەتئەل بىرىكمىلىرى ياكى SOC لار كۆپ خىل ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرى (PAHs)، پېستىتسىدلار، ئۆسۈملۈك ئۆلتۈرگۈچلەر، پلاستىكلاشتۇرغۇچىلار، بوياقلار، دورىلار، ئورگانوفوسفاتلار، ئوتقا چىداملىق ماددىلار، ئۇچۇچان ئورگانىك ئېرىتكۈچىلەر قاتارلىقلارنى ئۆز ئىچىگە ئالىدۇ. ئۇلار ئاتموسفېراغا، سۇ ۋە قۇرۇقلۇق ئېكولوگىيە سىستېمىسىغا تارقىلىپ، كۆپ ئۆلچەملىك تەسىر كۆرسىتىدۇ، فىزىكىلىق-خىمىيىلىك خۇسۇسىيەتلەر ۋە مەھەللە قۇرۇلمىسىنى ئۆزگەرتىش ئارقىلىق ھەر خىل بىئو شەكىللەرگە زىيانلىق تەسىر كۆرسىتىدۇ (Petrie et al., 2015; Bernhardt et al., 2017; Sarkar et al., 2020). نۇرغۇن خۇشپۇراق بۇلغىغۇچىلار نۇرغۇن بۇزۇلمىغان ئېكولوگىيە سىستېمىسى/بىئوخىلما-خىلمە قىزىق نۇقتىلىرىغا (مەسىلەن، مارجان رىفلىرى، شىمالىي قۇتۇپ/ئانتاركتىكا مۇز قەۋىتى، ئېگىز تاغ كۆللىرى، چوڭقۇر دېڭىز چۆكمىلىرى قاتارلىقلار) كۈچلۈك ۋە ۋەيران قىلغۇچ تەسىر كۆرسىتىدۇ (جونېس 2010؛ بېيېر قاتارلىقلار 2020؛ نوردبورگ قاتارلىقلار 2020). يېقىنقى گېئومىكروبىئولوگىيە تەتقىقاتلىرى سۈنئىي قۇرۇلمىلارنىڭ (قۇرۇلۇش مۇھىتى) يۈزىگە (مەسىلەن، مەدەنىيەت مىراسلىرى ۋە گرانىت، تاش، ياغاچ ۋە مېتالدىن ياسالغان ئابىدىلەر) سۈنئىي ئورگانىك ماددىلارنىڭ (مەسىلەن، خۇشپۇراق بۇلغىغۇچىلار) ۋە ئۇلارنىڭ ھاسىلاتلىرىنىڭ چۆكمىسىنىڭ ئۇلارنىڭ پارچىلىنىشىنى تېزلىتىدىغانلىقىنى كۆرسەتتى (گاد 2017؛ لىيۇ قاتارلىقلار 2018). ئىنسانلارنىڭ پائالىيىتى ھاۋا بۇلغىنىشى ۋە كىلىمات ئۆزگىرىشى ئارقىلىق ئابىدىلەر ۋە بىنالارنىڭ بىئولوگىيىلىك پارچىلىنىشىنى كۈچەيتىۋېتىدۇ ۋە ناچارلاشتۇرۇۋېتىدۇ (لىيۇ قاتارلىقلار 2020). بۇ ئورگانىك بۇلغىغۇچىلار ئاتموسفېرادىكى سۇ پارى بىلەن رېئاكسىيەگە كىرىپ، قۇرۇلمىغا چۆكۈپ، ماتېرىيالنىڭ فىزىكىلىق ۋە خىمىيىلىك پارچىلىنىشىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدۇ. بىئو پارچىلىنىش جانلىق ئورگانىزملارنىڭ ماتېرىياللارنىڭ كۆرۈنۈشى ۋە خۇسۇسىيىتىدىكى ئۇلارنىڭ ساقلىنىشىغا تەسىر كۆرسىتىدىغان كۆڭۈلسىز ئۆزگىرىشلەر دەپ كەڭ دائىرىدە ئېتىراپ قىلىنىدۇ (Pochon ۋە Jaton, 1967). بۇ بىرىكمىلەرنىڭ تېخىمۇ كۆپ مىكروبلارنىڭ تەسىرى (مېتابولىزمى) قۇرۇلما پۈتۈنلۈكى، قوغداش ئۈنۈمى ۋە مەدەنىيەت قىممىتىنى تۆۋەنلىتىشى مۇمكىن (Gadd, 2017; Liu et al., 2018). يەنە بىر تەرەپتىن، بەزى ئەھۋاللاردا، مىكروبلارنىڭ بۇ قۇرۇلمىلارغا ماسلىشىشى ۋە ئىنكاس قايتۇرۇشى پايدىلىق ئىكەنلىكى بايقالغان، چۈنكى ئۇلار بىئو پىلمىك ۋە باشقا قوغداش قېپىنى شەكىللەندۈرۈپ، چىرىش/پارچىلىنىش سۈرئىتىنى تۆۋەنلىتىدۇ (Martino, 2016). شۇڭا، تاش، مېتال ۋە ياغاچ ئابىدىلىرىنى ئۇزۇن مۇددەتلىك ئۈنۈملۈك قوغداش ئىستراتېگىيىسىنى تەرەققىي قىلدۇرۇش بۇ جەريانغا چېتىشلىق ئاساسلىق جەريانلارنى تولۇق چۈشىنىشنى تەلەپ قىلىدۇ. تەبىئىي جەريانلار (گېئولوگىيەلىك جەريانلار، ئورمان ئوت ئاپىتى، يانار تاغ پارتىلىشى، ئۆسۈملۈك ۋە باكتېرىيە رېئاكسىيەلىرى) بىلەن سېلىشتۇرغاندا، ئىنسانلارنىڭ پائالىيىتى ئېكولوگىيىلىك سىستېمىلارغا كۆپ مىقداردا كۆپ سىكلىك ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرى (PAHs) ۋە باشقا ئورگانىك كاربون (OC) قويۇپ بېرىشنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدۇ. دېھقانچىلىقتا ئىشلىتىلىدىغان نۇرغۇن PAH (DDT، ئاترازىن، كاربارىل، پېنتاخلوروفېنول قاتارلىق ھاشارات ئۆلتۈرۈش دورىلىرى ۋە پېستىتسىدلار)، سانائەتتە (خام نېفىت، نېفىت لايلىرى/چىقىندىلىرى، نېفىتتىن ئېلىنغان سۇلياۋ، PCB، سۇلياۋلاشتۇرغۇچ، يۇيۇش سۇيۇقلۇقى، دېزىنفېكسىيەلىك ماددىلار، تۈتۈن چىقىرىش دورىلىرى، خۇشبۇي ماددىلار ۋە ساقلىغۇچى ماددىلار)، شەخسىي ئاسراش بۇيۇملىرى (قۇياشتىن ساقلىنىش مېيى، دېزىنفېكسىيەلىك ماددىلار، ھاشارات قوغلىغۇچى ماددىلار ۋە كۆپ خىللىق مۇسك) ۋە ئوق-دورا (2،4،6-TNT قاتارلىق پارتلاتقۇچ ماددىلار) يەر شارىنىڭ ساغلاملىقىغا تەسىر كۆرسىتىشى مۇمكىن بولغان كسېنوبىئوتىكلار (Srogi, 2007; Vamsee-Krishna and Phale, 2008; Petrie et al., 2015). بۇ تىزىملىكنى نېفىتتىن ئېلىنغان بىرىكمىلەر (يېقىلغۇ مايلىرى، سىلىقلاش ماتېرىياللىرى، ئاسفالتېنلار)، يۇقىرى مولېكۇلا ئېغىرلىقتىكى بىئو سۇلياۋلار ۋە ئىئون سۇيۇقلۇقلىرىنى ئۆز ئىچىگە ئېلىش ئۈچۈن كېڭەيتىشكە بولىدۇ (Amde et al., 2015). 1-جەدۋەلدە ھەر خىل خۇشبۇي بۇلغىمىلار ۋە ئۇلارنىڭ ھەر خىل كەسىپلەردىكى قوللىنىلىشى كۆرسىتىلگەن. يېقىنقى يىللاردىن بۇيان، ئىنساننىڭ تەسىرىدىن كېلىپ چىققان ئۇچۇچان ئورگانىك بىرىكمىلەر، شۇنداقلا كاربون تۆت ئوكسىد ۋە باشقا پارنىك گازلىرىنىڭ قويۇپ بېرىلىشى كۆپىيىشكە باشلىدى (Dvorak قاتارلىقلار، 2017). قانداقلا بولمىسۇن، ئىنساننىڭ تەسىرى تەبىئىي تەسىرلەردىن كۆرۈنەرلىك دەرىجىدە ئېشىپ كەتتى. بۇنىڭدىن باشقا، بىز بىر قىسىم SOC لارنىڭ نۇرغۇن مۇھىت مۇھىتىدا ساقلىنىپ قالغانلىقىنى ۋە بىئوملارغا سەلبىي تەسىر كۆرسىتىدىغان يېڭىدىن پەيدا بولغان بۇلغىمىلار دەپ ئېنىقلانغانلىقىنى بايقىدۇق (1-رەسىم). ئامېرىكا مۇھىت ئاسراش ئورگىنى (USEPA) قاتارلىق مۇھىت ئاسراش ئورگانلىرى بۇ بۇلغىمىلارنىڭ كۆپىنچىسىنى سىتوتوكسىك، گېنوتوكسىك، مۇتاگېن ۋە راك پەيدا قىلغۇچى خۇسۇسىيەتلىرى سەۋەبىدىن ئالدىنقى قاتاردىكى تىزىملىككە كىرگۈزدى. شۇڭا، قاتتىق بىر تەرەپ قىلىش قائىدىلىرى ۋە بۇلغانغان ئېكولوگىيە سىستېمىسىدىن قالدۇقلارنى بىر تەرەپ قىلىش/چىقىرىشنىڭ ئۈنۈملۈك ئىستراتېگىيىلىرى لازىم. پىرولىز، ئوكسىدلىنىش ئىسسىقلىق بىر تەرەپ قىلىش، ھاۋا ھاۋا ئالماشتۇرۇش، قۇملۇققا تاشلاش، كۆيدۈرۈش قاتارلىق ھەر خىل فىزىكىلىق ۋە خىمىيىلىك بىر تەرەپ قىلىش ئۇسۇللىرى ئۈنۈمسىز ۋە قىممەت بولۇپ، چىرىشچان، زەھەرلىك ۋە بىر تەرەپ قىلىش تەس بولغان قوشۇمچە مەھسۇلاتلارنى پەيدا قىلىدۇ. دۇنيانىڭ مۇھىتقا بولغان تونۇشىنىڭ ئېشىشىغا ئەگىشىپ، بۇ بۇلغىمىلارنى ۋە ئۇلارنىڭ ھاسىلاتلىرىنى (مەسىلەن، گالوگېنلاشتۇرۇلغان، نىترو، ئالكىل ۋە/ياكى مېتىل) پارچىلىيالايدىغان مىكرو ئورگانىزملار بارغانسېرى دىققەتنى تارتماقتا (Fennell قاتارلىقلار، 2004؛ Haritash ۋە Kaushik، 2009؛ Phale قاتارلىقلار، 2020؛ Sarkar قاتارلىقلار، 2020؛ Schwanemann قاتارلىقلار، 2020). بۇ يەرلىك كاندىدات مىكرو ئورگانىزملارنى يالغۇز ياكى ئارىلاش مەدەنىيەتلەردە (كولونىيەلەردە) خۇشپۇراق بۇلغىمىلارنى چىقىرىۋېتىشتە ئىشلىتىش مۇھىت بىخەتەرلىكى، تەننەرخى، ئۈنۈمى، ئۈنۈمى ۋە ئىمكانىيەتلىكلىكى جەھەتتە ئەۋزەللىككە ئىگە. تەتقىقاتچىلار يەنە مىكرو ئورگانىزم جەريانلىرىنى ئېلېكترو خىمىيىلىك ئوكسىدلىنىش-قايتا ئۇرۇش ئۇسۇللىرى، يەنى بىئو ئېلېكترو خىمىيىلىك سىستېمىلار (BES) بىلەن بىرلەشتۈرۈشنى بۇلغىمىلارنى بىر تەرەپ قىلىش/چىقىرىشنىڭ ئۈمىدۋار تېخنىكىسى سۈپىتىدە تەتقىق قىلماقتا (Huang قاتارلىقلار، 2011). BES تېخنىكىسى يۇقىرى ئۈنۈملۈك، ئەرزان باھالىق، مۇھىت بىخەتەرلىكى، ئۆي تېمپېراتۇرىسىدا ئىشلىتىش، بىئو ماسلىشىشچان ماتېرىياللار ۋە قىممەتلىك قوشۇمچە مەھسۇلاتلارنى (مەسىلەن، توك، يېقىلغۇ ۋە خىمىيىلىك ماددىلار) ئەسلىگە كەلتۈرۈش ئىقتىدارى سەۋەبىدىن بارغانسېرى دىققەت قوزغىدى (Pant قاتارلىقلار، 2012؛ Nazari قاتارلىقلار، 2020). يۇقىرى ئۈنۈملۈك گېنوم تەرتىپلەش ۋە ئومىكا قوراللىرى/ئۇسۇللىرىنىڭ بارلىققا كېلىشى ھەر خىل پارچىلىغۇچى مىكرو ئورگانىزملارنىڭ رېئاكسىيەلىرىنىڭ گېن تەڭشىلىشى، پروتېئومىكا ۋە فلۇكسومىكا توغرىسىدا نۇرغۇن يېڭى ئۇچۇرلارنى تەمىنلىدى. بۇ قوراللارنى سىستېما بىئولوگىيەسى بىلەن بىرلەشتۈرۈش مىكرو ئورگانىزملاردىكى نىشانلىق كاتابولىك يوللىرىنى تاللاش ۋە تەڭشەش (يەنى ماددا ئالمىشىش لايىھىسى) توغرىسىدىكى چۈشىنىشىمىزنى تېخىمۇ ياخشىلىدى، بۇنىڭ بىلەن ئۈنۈملۈك ۋە ئۈنۈملۈك بىئو پارچىلىنىشقا ئېرىشكىلى بولىدۇ. مۇۋاپىق كاندىدات مىكرو ئورگانىزملارنى ئىشلىتىپ ئۈنۈملۈك بىئورېمېدىئاتسىيە ئىستراتېگىيىسىنى لايىھىلەش ئۈچۈن، مىكرو ئورگانىزملارنىڭ بىئوخىمىيىلىك پوتېنسىيالى، ماددا ئالمىشىش كۆپ خىللىقى، گېن تەركىبى ۋە ئېكولوگىيىسى (ئۆزلۈكېئولوگىيە/سىنېكسولوگىيە) نى چۈشىنىشىمىز كېرەك.
1-رەسىم. تۆۋەن مولېكۇلالىق PAH نىڭ ھەر خىل مۇھىت مۇھىتى ۋە جانلىقلارغا تەسىر كۆرسىتىدىغان ھەر خىل ئامىللار ئارقىلىق ئۆتۈش مەنبەسى ۋە يوللىرى. ئۈزۈك سىزىقلار ئېكولوگىيە سىستېمىسى ئېلېمېنتلىرى ئوتتۇرىسىدىكى ئۆز-ئارا تەسىرنى كۆرسىتىدۇ.
بۇ باھالاشتا، بىز نافتالىن ۋە ئۇنىڭ ئورنىنى ئالغان نافتالىن قاتارلىق ئاددىي PAH لارنىڭ ھەر خىل باكتېرىيە ئايرىملىرى تەرىپىدىن پارچىلىنىشى توغرىسىدىكى سانلىق مەلۇماتلارنى خۇلاسىلەشكە تىرىشتۇق، بۇ سانلىق مەلۇماتلار ماددا ئالمىشىش يوللىرى ۋە كۆپ خىللىقى، پارچىلىنىشقا قاتناشقان ئېنزىملار، گېن تەركىبى/مەزمۇنى ۋە كۆپ خىللىقى، ھۈجەيرە ئىنكاسى ۋە بىئورېمېدىئاتسىيەنىڭ ھەر خىل جەھەتلىرىنى ئۆز ئىچىگە ئالىدۇ. بىئوخىمىيىلىك ۋە مولېكۇلا سەۋىيەسىنى چۈشىنىش، بۇ خىل ئالدىنقى قاتاردىكى بۇلغىمىلارنى ئۈنۈملۈك بىئورېمېدىئاتسىيە قىلىش ئۈچۈن ماس كېلىدىغان ساھىبخان تۈرلىرىنى ئېنىقلاشقا ۋە ئۇلارنىڭ كېيىنكى گېن قۇرۇلۇشىغا ياردەم بېرىدۇ. بۇ، ئۈنۈملۈك بىئورېمېدىئاتسىيە ئۈچۈن ئورۇن خاراكتېرلىك باكتېرىيە بىرلەشمىسى قۇرۇش ئىستراتېگىيەسىنى تەرەققىي قىلدۇرۇشقا ياردەم بېرىدۇ.
نۇرغۇن زەھەرلىك ۋە خەتەرلىك خۇشپۇراق بىرىكمىلەرنىڭ مەۋجۇتلۇقى (Huckel قائىدىسى 4n + 2π ئېلېكترونلىرىغا ماس كېلىدۇ، n = 1، 2، 3، …) ھاۋا، تۇپراق، چۆكمە، يەر ئۈستى ۋە يەر ئاستى سۈيى قاتارلىق ھەر خىل مۇھىت مۇھىتىغا جىددىي تەھدىت سالىدۇ (Puglisi قاتارلىقلار، 2007). بۇ بىرىكمىلەر يەككە بېنزول ھالقىسىغا (مونوسىكلىك) ياكى كۆپ بېنزول ھالقىسىغا (كۆپسىكلىك) سىزىقلىق، بۇلۇڭلۇق ياكى توپ شەكلىدە تىزىلغان بولۇپ، يۇقىرى مەنپىي رېزونانس ئېنېرگىيەسى ۋە ئىنېرتلىق (ئىنېرتلىق) سەۋەبىدىن مۇھىتتا مۇقىملىق (مۇقىملىق/مۇقىمسىزلىق) كۆرسىتىدۇ، بۇنى ئۇلارنىڭ سۇغا چىدامچانلىقى ۋە تۆۋەنلىگەن ھالىتى بىلەن چۈشەندۈرۈشكە بولىدۇ. ئاروماتىك ھالقىنىڭ ئورنىنى مېتىل (-CH3)، كاربون (-COOH)، گىدروكسىل (-OH) ياكى سۇلفونات (-HSO3) گۇرۇپپىلىرى ئالغاندا، ئۇ تېخىمۇ مۇقىملىشىدۇ، ماكرومولېكۇلاغا بولغان يېقىنلىقى كۈچلۈك بولىدۇ ۋە بىئولوگىيىلىك سىستېمىلاردا بىئو توپلىنىشچان بولىدۇ (Seo قاتارلىقلار، 2009؛ Phale قاتارلىقلار، 2020). نافتالىن ۋە ئۇنىڭ ھاسىلاتلىرى [مېتىلنافتالىن، نافتوئىك كىسلاتا، نافتالىنسۇلفونات ۋە 1-نافتىل N-مېتىلكاربامات (كاربارىل)] قاتارلىق بەزى تۆۋەن مولېكۇلا ئېغىرلىقتىكى كۆپ سىكلىك ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرى (LMWAHs) ئامېرىكا مۇھىت ئاسراش ئىدارىسى تەرىپىدىن گېن زەھەرلىك، مۇتاگېنلىق ۋە/ياكى راك پەيدا قىلغۇچى دەپ قارىلىپ، ئالدىنقى قاتاردىكى ئورگانىك بۇلغىمىلار تىزىملىكىگە كىرگۈزۈلگەن (Cerniglia, 1984). بۇ خىلدىكى NM-PAH نىڭ مۇھىتقا قويۇپ بېرىلىشى بۇ بىرىكمىلەرنىڭ يېمەكلىك زەنجىرىنىڭ ھەر قايسى سەۋىيىلىرىدە بىئو توپلىنىشىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىپ، ئېكولوگىيىلىك سىستېمىلارنىڭ ساغلاملىقىغا تەسىر كۆرسىتىشى مۇمكىن (Binkova et al., 2000; Srogi, 2007; Quinn et al., 2009).
PAH نىڭ بىئوتاغا كىرىش مەنبەسى ۋە يوللىرى ئاساسلىقى تۇپراق، يەر ئاستى سۈيى، يەر ئۈستى سۈيى، زىرائەتلەر ۋە ئاتموسفېرا قاتارلىق ھەر خىل ئېكولوگىيىلىك سىستېمىلارنىڭ تەركىبىي قىسىملىرى ئوتتۇرىسىدىكى كۆچۈش ۋە ئۆزئارا تەسىر ئارقىلىق بولىدۇ (Arey ۋە Atkinson, 2003). 1-رەسىمدە ئېكولوگىيىلىك سىستېمىلاردا ھەر خىل تۆۋەن مولېكۇلا ئېغىرلىقتىكى PAH نىڭ ئۆزئارا تەسىرى ۋە تارقىلىشى ۋە ئۇلارنىڭ بىئوتا/ئىنسانلارغا تەسىر كۆرسىتىش يوللىرى كۆرسىتىلگەن. PAH ھاۋا بۇلغىنىشى ۋە ماشىنا گازلىرىنىڭ كۆچۈشى (يۆتكىلىشى)، سانائەت گازلىرىنىڭ (كۆمۈر گازلاشتۇرۇش، يېقىش ۋە كوكىس ئىشلەپچىقىرىش) كۆچۈشى ۋە چۆكۈشى ئارقىلىق يەر يۈزىگە چۆكۈپ قالىدۇ. سۈنئىي توقۇمىچىلىق بۇيۇملىرى، بوياق ۋە رەڭ ئىشلەپچىقىرىش؛ ياغاچ ساقلاش؛ رېزىنكا پىششىقلاپ ئىشلەش؛ سېمونت ئىشلەپچىقىرىش پائالىيەتلىرى؛ پېستىتسىد ئىشلەپچىقىرىش؛ ۋە دېھقانچىلىق قوللىنىشلىرى قۇرۇقلۇق ۋە سۇ سىستېمىلىرىدىكى PAH نىڭ ئاساسلىق مەنبەلىرى (Bamforth ۋە Singleton, 2005; Wick قاتارلىقلار, 2011). تەتقىقاتلار شۇنى كۆرسەتتىكى، شەھەر ئەتراپى ۋە شەھەر رايونلىرى، تاشيوللارغا يېقىن جايلار ۋە چوڭ شەھەرلەردىكى تۇپراقلار ئېلېكتر ئىستانسىلىرى، تۇرالغۇ ئىسسىنىش سىستېمىسى، ھاۋا ۋە يول قاتنىشى يۈكى ۋە قۇرۇلۇش پائالىيەتلىرىدىن كېلىپ چىققان گاز چىقىرىشلار سەۋەبىدىن كۆپ سىكلىك ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرى (PAH) غا تېخىمۇ ئاسان ئۇچرايدۇ (Suman قاتارلىقلار، 2016). (2008) نىڭ كۆرسىتىشىچە، ئامېرىكىنىڭ لۇئىسئانا شىتاتىنىڭ يېڭى ئورلېئان شەھىرىدىكى يوللارغا يېقىن تۇپراقتىكى PAH نىڭ مىقدارى 7189 μg/kg غا يەتكەن، ئوچۇق بوشلۇقتا بولسا پەقەت 2404 μg/kg بولغان. شۇنىڭغا ئوخشاش، ئامېرىكىنىڭ بىر قانچە شەھىرىدىكى كۆمۈر گازلاشتۇرۇش نۇقتىلىرىغا يېقىن رايونلاردا PAH مىقدارى 300 μg/kg غا يەتكەنلىكى خەۋەر قىلىنغان (Kanaly ۋە Harayama، 2000؛ Bamforth ۋە Singleton، 2005). ھىندىستاننىڭ دېھلى (Sharma قاتارلىقلار، 2008)، ئاگرا (Dubey قاتارلىقلار، 2014)، مۇمباي (Kulkarni ۋە Venkataraman، 2000) ۋە ۋىساخاپاتنام (Kulkarni قاتارلىقلار، 2014) قاتارلىق ھەر قايسى شەھەرلىرىنىڭ تۇپراقلىرىدا يۇقىرى قويۇقلۇقتىكى PAH بار دەپ خەۋەر قىلىنغان. خۇشپۇراق بىرىكمىلەر تۇپراق زەررىچىلىرى، ئورگانىك ماددىلار ۋە لاي مىنېراللىرىغا ئاسان سۈمۈرۈلۈپ، ئېكولوگىيە سىستېمىسىدىكى ئاساسلىق كاربون چۆكمىسىگە ئايلىنىدۇ (Srogi, 2007; Peng قاتارلىقلار، 2008). سۇ ئېكولوگىيە سىستېمىسىدىكى PAH نىڭ ئاساسلىق مەنبەسى يامغۇر (ھۆل/قۇرۇق يامغۇر ۋە سۇ پارى)، شەھەر ئېقىنى، چىقىندى سۇ چىقىرىش، يەر ئاستى سۈيىنىڭ قايتا تولدۇرۇلىشى قاتارلىقلار (Srogi, 2007). دېڭىز ئېكولوگىيە سىستېمىسىدىكى PAH نىڭ تەخمىنەن %80 ى يامغۇر، چۆكمە ۋە چىقىندى چىقىرىشتىن كېلىپ چىققان دەپ مۆلچەرلەنمەكتە (Motelay-Massei قاتارلىقلار، 2006; Srogi, 2007). يەر ئۈستى سۈيىدىكى ياكى قاتتىق تاشلاندۇقلارنى تاشلاش ئورۇنلىرىدىن چىققان سۇيۇقلۇقتىكى PAH نىڭ يۇقىرى قويۇقلۇقى ئاخىرىدا يەر ئاستى سۈيىگە ئېقىپ كىرىپ، جەمئىيەتنىڭ ساغلاملىقىغا زور تەھدىد سالىدۇ، چۈنكى جەنۇبىي ۋە شەرقىي جەنۇبىي ئاسىيادىكى نوپۇسنىڭ %70 تىن كۆپرەكى يەر ئاستى سۈيىنى ئىچىدۇ (Duttagupta قاتارلىقلار، 2019). يېقىندا Duttagupta قاتارلىقلار (2020) ھىندىستاننىڭ غەربىي بېنگال ئۆلكىسىدىكى دەريا (32) ۋە يەر ئاستى سۈيى (235) ئانالىزى ئۈستىدە ئېلىپ بارغان تەتقىقاتتا، شەھەر ئاھالىلىرىنىڭ تەخمىنەن %53 ى ۋە يېزا ئاھالىلىرىنىڭ %44 ى (جەمئىي 20 مىليون ئاھالە) نافتالىن (4.9–10.6 μg/L) ۋە ئۇنىڭ ھاسىلاتلىرىغا دۇچ كېلىشى مۇمكىنلىكى بايقالغان. يەر ئىشلىتىش ئەندىزىسىنىڭ ئوخشىماسلىقى ۋە يەر ئاستى سۈيىنىڭ كۆپىيىشى يەر ئاستى سۈيىدىكى تۆۋەن مولېكۇلا ئېغىرلىقتىكى PAH نىڭ تىك يۆنىلىشتە يۆتكىلىشىنى (ئادۋېكسىيە) كونترول قىلىدىغان ئاساسلىق ئامىللار دەپ قارىلىدۇ. دېھقانچىلىق ئېقىنى، شەھەر ۋە سانائەت چىقىندى سۇلىرىنىڭ چىقىرىلىشى ۋە قاتتىق تاشلاندۇق/ئەخلەتلەرنىڭ چىقىرىلىشى دەريا ھەۋزىلىرى ۋە يەر ئاستى چۆكمىلىرىدىكى PAH نىڭ تەسىرىگە ئۇچرىغانلىقى بايقالغان. ئاتموسفېرا يامغۇرى PAH بۇلغىنىشىنى تېخىمۇ ئېغىرلاشتۇرىدۇ. دۇنيا مىقياسىدا Fraser دەرياسى، Louan دەرياسى، Denso دەرياسى، Missouri دەرياسى، Anacostia دەرياسى، Ebro دەرياسى ۋە Delaware دەرياسى قاتارلىق دەريالار/سۇ مەنبەلىرىدە PAH ۋە ئۇلارنىڭ ئالكىل ھاسىلاتلىرىنىڭ يۇقىرى قويۇقلۇقى (جەمئىي 51) بايقالغان (Yunker قاتارلىقلار، 2002؛ Motelay-Massei قاتارلىقلار، 2006؛ Li قاتارلىقلار، 2010؛ Amoako قاتارلىقلار، 2011؛ ​​Kim قاتارلىقلار، 2018). گانگې دەرياسى ھەۋزىسىدىكى چۆكمىلەردە، نافتالىن ۋە فېنانترېن ئەڭ مۇھىم ئىكەنلىكى بايقالغان (ئۈلگىلەرنىڭ %70 ىدە بايقالغان) (Duttagupta قاتارلىقلار، 2019). ئۇنىڭدىن باشقا، تەتقىقاتلار ئىچىملىك ​​سۈيىنى خىلورلاشنىڭ زەھەرلىك ئوكسىگېنلىق ۋە خىلورلۇق PAH لارنىڭ شەكىللىنىشىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدىغانلىقىنى كۆرسەتتى (Manoli ۋە Samara, 1999). PAHs ئۆسۈملۈكلەرنىڭ بۇلغانغان تۇپراق، يەر ئاستى سۈيى ۋە يامغۇردىن سۈمۈرۈشى نەتىجىسىدە دانلىق زىرائەتلەر، مېۋە-چېۋە ۋە كۆكتاتلاردا توپلىنىدۇ (Fismes قاتارلىقلار، 2002). بېلىق، مىدىيە، دېڭىز قىسقۇچپاقىسى ۋە قىسقۇچپاقا قاتارلىق نۇرغۇن سۇ جانلىقلىرى بۇلغانغان يېمەكلىكلەر ۋە دېڭىز سۈيىنى ئىستېمال قىلىش، شۇنداقلا توقۇلمىلار ۋە تېرە ئارقىلىق PAHs بىلەن بۇلغانىدۇ (Mackay ۋە Fraser، 2000). قورۇش، قورۇش، ئىسلاش، قورۇش، قۇرۇتۇش، پىشۇرۇش ۋە كۆمۈردە پىشۇرۇش قاتارلىق پىشۇرۇش/بىر تەرەپ قىلىش ئۇسۇللىرىمۇ يېمەكلىكلەردە PAHs نىڭ كۆپ مىقداردا بولۇشىغا سەۋەب بولىدۇ. بۇ ئاساسلىقى ئىسلاش ماتېرىيالىنى تاللاش، فېنول/خۇشبۇرۇچ كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنىڭ مىقدارى، پىشۇرۇش ئۇسۇلى، ئىسسىتقۇچ تىپى، نەملىك مىقدارى، ئوكسىگېن تەمىناتى ۋە كۆيۈش تېمپېراتۇرىسىغا باغلىق (Guillén قاتارلىقلار، 2000؛ Gomes قاتارلىقلار، 2013). كۆپ سىكلىكلىق خۇشبۇي كاربون سۇ بىرىكمىلىرى (PAHs) سۈتتە ئوخشىمىغان قويۇقلۇقتا (0.75–2.1 mg/L) بايقالغان (Girelli قاتارلىقلار، 2014). بۇ PAH لارنىڭ يېمەكلىكلەردە توپلىنىشى يېمەكلىكنىڭ فىزىكىلىق-خىمىيىلىك خۇسۇسىيىتىگە باغلىق، شۇنىڭ بىلەن بىر ۋاقىتتا ئۇلارنىڭ زەھەرلىك تەسىرى فىزىئولوگىيىلىك فۇنكسىيە، ماددا ئالمىشىش پائالىيىتى، سۈمۈرۈلۈشى، تارقىلىشى ۋە بەدەننىڭ تارقىلىشى بىلەن مۇناسىۋەتلىك (Mechini et al., 2011).
كۆپ سىكلىك ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنىڭ (PAHs) زەھەرلىكلىكى ۋە زىيانلىق تەسىرى ئۇزۇن مەزگىلدىن بۇيان مەلۇم (Cherniglia, 1984). تۆۋەن مولېكۇلا ئېغىرلىقتىكى كۆپ سىكلىك ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرى (LMW-PAHs) (ئىككىدىن ئۈچكىچە ھالقا) DNA، RNA ۋە ئاقسىل قاتارلىق ھەر خىل ماكرومولېكۇلالارغا كوۋالېنتلىق ھالدا باغلىنىپ، راك پەيدا قىلىدۇ (Santarelli et al., 2008). ئۇلارنىڭ سۇدىن قورقۇش خاراكتېرى سەۋەبىدىن، ئۇلار لىپىد پەردىسى بىلەن ئايرىلىدۇ. ئىنسانلاردا، سىتوخروم P450 مونوئوكسىگېنازا PAHs نى ئېپوكسىدلارغا ئوكسىدلايدۇ، بۇلارنىڭ بەزىلىرى يۇقىرى رېئاكسىيەلىك (مەسىلەن، baediol epoxide) بولۇپ، نورمال ھۈجەيرىلەرنىڭ يامان سۈپەتلىك ھۈجەيرىلەرگە ئۆزگىرىشىگە سەۋەب بولىدۇ (Marston et al., 2001). بۇنىڭدىن باشقا، خىنون، فېنول، ئېپوكسىد، دىئول قاتارلىق PAHs نىڭ ئۆزگىرىش مەھسۇلاتلىرى ئانا بىرىكمىلەرگە قارىغاندا زەھەرلىك. بەزى PAH ۋە ئۇلارنىڭ ماددا ئالمىشىش ئارىلىق مەھسۇلاتلىرى ماددا ئالمىشىشتىكى گورمونلار ۋە ھەر خىل ئېنزىملارغا تەسىر كۆرسىتىپ، ئۆسۈش، مەركىزىي نېرۋا سىستېمىسى، كۆپىيىش ۋە ئىممۇنىتېت سىستېمىسىغا سەلبىي تەسىر كۆرسىتىدۇ (Swetha ۋە Phale, 2005; Vamsee-Krishna قاتارلىقلار، 2006; Oostingh قاتارلىقلار، 2008). تۆۋەن مولېكۇلا ئېغىرلىقتىكى PAH غا قىسقا مۇددەتلىك ئۇچراش ئاستما كېسىلىگە گىرىپتار بولغانلاردا ئۆپكە ئىقتىدارىنىڭ بۇزۇلۇشى ۋە قان تومۇرلىرىنىڭ قېتىشىشىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدىغانلىقى، تېرە، ئۆپكە، قوۋۇق ۋە ئاشقازان-ئۈچەي راكىنىڭ خەۋپىنى ئاشۇرىدىغانلىقى خەۋەر قىلىنغان (Olsson قاتارلىقلار، 2010; Diggs قاتارلىقلار، 2011). ھايۋاناتلار تەتقىقاتىدا يەنە PAH غا ئۇچراشنىڭ كۆپىيىش ئىقتىدارى ۋە تەرەققىياتىغا سەلبىي تەسىر كۆرسىتىدىغانلىقى، كاتاراكتا، بۆرەك ۋە جىگەرنىڭ زەخمىلىنىشى ۋە سېرىقلىقنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدىغانلىقى كۆرسىتىلدى. دىئول، ئېپوكسىد، خىنون ۋە ئەركىن رادىكاللار (كاتىئونلار) قاتارلىق ھەر خىل PAH بىئوئۆزگەرتىش مەھسۇلاتلىرىنىڭ DNA قوشۇمچە ماددىلارنى ھاسىل قىلىدىغانلىقى ئىسپاتلاندى. مۇقىم قوشۇمچە ماددىلارنىڭ DNA كۆپەيتىش مېخانىزمىنى ئۆزگەرتىدىغانلىقى، مۇقىمسىز قوشۇمچە ماددىلارنىڭ بولسا DNA نى تازىلاپ چىقىرىدىغانلىقى (ئاساسلىقى ئادېنىنغا، بەزىدە گۋانىنغا) ئىسپاتلانغان؛ ھەر ئىككىسى مۇتاتسىيەگە ئېلىپ كېلىدىغان خاتالىقلارنى پەيدا قىلىشى مۇمكىن (Schweigert قاتارلىقلار، 2001). بۇنىڭدىن باشقا، كىنونلار (بېنزو-/پان-) ئاكتىپ ئوكسىگېن تۈرلىرىنى (ROS) ھاسىل قىلىپ، DNA ۋە باشقا ماكرومولېكۇلالارغا ئۆلۈم جازاسى بېرىپ، توقۇلمىلارنىڭ ئىقتىدارى/ھاياتچانلىقىغا تەسىر كۆرسىتىشى مۇمكىن (Ewa ۋە Danuta، 2017). پىرېن، بىفېنىل ۋە نافتالىننىڭ تۆۋەن قويۇقلۇقتىكى ئۇزۇن مۇددەتلىك تەسىرىنىڭ تەجرىبە ھايۋانلىرىدا راك كېسىلىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدىغانلىقى خەۋەر قىلىنغان (Diggs قاتارلىقلار، 2012). ئۇلارنىڭ ئۆلۈمگە ئېلىپ بارىدىغان زەھەرلىكلىكى سەۋەبىدىن، بۇ PAH لارنى تەسىرگە ئۇچرىغان/بۇلغانغان ئورۇنلاردىن تازىلاش/چىقىرىۋېتىش ئالدىنقى ئورۇندا تۇرىدۇ.
بۇلغانغان جايلار/مۇھىتلاردىن PAH نى يوقىتىش ئۈچۈن ھەر خىل فىزىكىلىق ۋە خىمىيىلىك ئۇسۇللار قوللىنىلدى. كۆيدۈرۈش، دىخلورسىزلاندۇرۇش، UV ئوكسىدلىنىش، بېكىتىش ۋە ئېرىتكۈچ ئارقىلىق ئېلىش قاتارلىق جەريانلارنىڭ نۇرغۇن كەمچىلىكلىرى بار، مەسىلەن زەھەرلىك قوشۇمچە مەھسۇلاتلارنىڭ شەكىللىنىشى، جەرياننىڭ مۇرەككەپلىكى، بىخەتەرلىك ۋە نازارەت قىلىش مەسىلىلىرى، تۆۋەن ئۈنۈملۈكلۈك ۋە يۇقىرى تەننەرخ. قانداقلا بولمىسۇن، مىكرو ئورگانىزملارنىڭ بىئو پارچىلىنىشى (بىئورېمېدىاتسىيە دەپ ئاتىلىدۇ) مىكرو ئورگانىزملارنى ساپ مەدەنىيەت ياكى كولونىيە شەكلىدە ئىشلىتىشنى ئۆز ئىچىگە ئالغان ئۈمىدۋار ئالماشتۇرۇش ئۇسۇلى. فىزىكىلىق ۋە خىمىيىلىك ئۇسۇللار بىلەن سېلىشتۇرغاندا، بۇ جەريان مۇھىت ئاسرايدىغان، تاجاۋۇزسىز، تەننەرخى تۆۋەن ۋە ئىمكانقەدەر ئۇزاققىچە داۋاملىشىدۇ. بىئورېمېدىاتسىيە تەسىرگە ئۇچرىغان جايدا (ئورنىدا) ياكى ئالاھىدە تەييارلانغان جايدا (ex situ) ئېلىپ بېرىلىشى مۇمكىن، شۇڭا ئەنئەنىۋى فىزىكىلىق ۋە خىمىيىلىك ئۇسۇللارغا قارىغاندا تېخىمۇ ئۇزاققىچە داۋاملىشىدىغان داۋالاش ئۇسۇلى دەپ قارىلىدۇ (Juhasz ۋە Naidu, 2000; Andreoni ۋە Gianfreda, 2007; Megharaj قاتارلىقلار, 2011; Phale قاتارلىقلار, 2020; Sarkar قاتارلىقلار, 2020).
خۇشپۇراق بۇلغىمىلارنىڭ پارچىلىنىشىغا چېتىشلىق مىكرو ئورگانىك ماددا ئالمىشىش باسقۇچلىرىنى چۈشىنىش ئېكولوگىيەلىك ۋە مۇھىتنىڭ مۇقىملىقىغا زور ئىلمىي ۋە ئىقتىسادىي ئەھمىيەتكە ئىگە. دۇنيا مىقياسىدا تەخمىنەن 2.1 × 1018 گرام كاربون (C) چۆكمە ۋە ئورگانىك بىرىكمىلەردە (يەنى نېفىت، تەبىئىي گاز ۋە كۆمۈر، يەنى قېزىلما يېقىلغۇ) ساقلىنىپ، دۇنيا كاربون دەۋرىيلىكىگە زور تۆھپە قوشىدۇ. قانداقلا بولمىسۇن، تېز سۈرئەتلىك سانائەتلىشىش، قېزىلما يېقىلغۇنى ئېلىش ۋە ئىنسانلارنىڭ پائالىيەتلىرى بۇ لىتوسفېرا كاربون زاپىسىنى ئازايتىپ، ھەر يىلى ئاتموسفېراغا تەخمىنەن 5.5 × 1015 گرام ئورگانىك كاربون (بۇلغىما سۈپىتىدە) قويۇپ بېرىۋاتىدۇ (Gonzalez-Gaya قاتارلىقلار، 2019). بۇ ئورگانىك كاربوننىڭ كۆپ قىسمى قۇرۇقلۇق ۋە دېڭىز ئېكولوگىيە سىستېمىسىغا چۆكمە، توشۇش ۋە ئېقىش ئارقىلىق كىرىدۇ. بۇنىڭدىن باشقا، قېزىلما يېقىلغۇلاردىن ئېلىنغان يېڭى سۈنئىي بۇلغىمىلار، مەسىلەن، سۇلياۋ، سۇلياۋلاشتۇرغۇچ ۋە سۇلياۋ مۇقىملاشتۇرغۇچلار (فتالات ۋە ئۇلارنىڭ ئىزومېرلىرى) دېڭىز، تۇپراق ۋە سۇ ئېكولوگىيە سىستېمىسى ۋە ئۇلارنىڭ جانلىقلىرىنى ئېغىر دەرىجىدە بۇلغىيدۇ، شۇنىڭ بىلەن دۇنيا مىقياسىدىكى كىلىمات خەۋپىنى ئېغىرلاشتۇرىدۇ. شىمالىي ئامېرىكا بىلەن شەرقىي جەنۇبىي ئاسىيا ئارىسىدىكى تىنچ ئوكياندا پولىئېتىلېن تېرېفتالات (PET) دىن ئېلىنغان ھەر خىل مىكرو پلاستىكلار، نانو پلاستىكلار، پلاستىك پارچىلىرى ۋە ئۇلارنىڭ زەھەرلىك مونومېر مەھسۇلاتلىرى توپلىنىپ، «تىنچ ئوكيان چوڭ ئەخلەت مەيدانى» نى شەكىللەندۈرۈپ، دېڭىز جانلىقلىرىغا زىيان يەتكۈزدى (Newell قاتارلىقلار، 2020). ئىلمىي تەتقىقاتلار بۇ خىل بۇلغىمىلار/چىقىندىلارنى ھېچقانداق فىزىكىلىق ياكى خىمىيىلىك ئۇسۇللار بىلەن چىقىرىۋېتىشنىڭ مۇمكىن ئەمەسلىكىنى ئىسپاتلىدى. بۇ جەھەتتە، ئەڭ پايدىلىق مىكرو ئورگانىزملار بۇلغىمىلارنى ئوكسىدلىنىش ئارقىلىق كاربون تۆت ئوكسىد، خىمىيىلىك ئېنېرگىيە ۋە باشقا زەھەرلىك بولمىغان قوشۇمچە مەھسۇلاتلارغا ئايلاندۇرۇپ، ئاخىرىدا باشقا ئوزۇقلۇق ئايلىنىش جەريانلىرىغا (H، O، N، S، P، Fe قاتارلىقلار) كىرەلەيدىغان مىكرو ئورگانىزملاردۇر. شۇڭا، خۇشپۇراق بۇلغىمىلارنىڭ مىنېراللىشىشىنىڭ مىكرو ئورگانىزم ئېكولوگىيىلىك فىزىئولوگىيەسىنى ۋە ئۇنىڭ مۇھىتنى كونترول قىلىشنى چۈشىنىش مىكرو ئورگانىزملارنىڭ كاربون ئايلىنىشى، كاربوننىڭ ساپ خامچوتى ۋە كەلگۈسىدىكى كىلىمات خەۋپ-خەتىرىنى باھالاشتا ئىنتايىن مۇھىم. بۇ خىل بىرىكمىلەرنى مۇھىتتىن چىقىرىۋېتىشنىڭ جىددىي ئېھتىياجىنى كۆزدە تۇتۇپ، پاكىز تېخنىكىلارغا مەركەزلەشكەن ھەر خىل ئېكولوگىيىلىك كەسىپلەر بارلىققا كەلدى. يەنە بىر تەرەپتىن، ئېكولوگىيىلىك سىستېمىلاردا توپلانغان سانائەت قالدۇقلىرى/چىقىندى خىمىيىلىك ماددىلارنىڭ قىممىتىنى ئۆستۈرۈش (يەنى قالدۇقلارنى بايلىققا ئايلاندۇرۇش ئۇسۇلى) ئايلانما ئىقتىساد ۋە ئىمكانىيەتلىك تەرەققىيات نىشانلىرىنىڭ تۈۋرۈكلىرىنىڭ بىرى دەپ قارىلىدۇ (Close قاتارلىقلار، 2012). شۇڭا، بۇ خىلدىكى پارچىلىنىش ئېھتىماللىقى بولغان كاندىداتلارنىڭ ماددا ئالمىشىش، ئېنزىم ۋە گېن جەھەتلىرىنى چۈشىنىش بۇ خىل خۇشپۇراق بۇلغىمىلارنى ئۈنۈملۈك يوقىتىش ۋە بىئولوگىيىلىك ئەسلىگە كەلتۈرۈش ئۈچۈن ئەڭ مۇھىم ئەھمىيەتكە ئىگە.
نۇرغۇن خۇشپۇراق بۇلغىغۇچىلار ئىچىدە، بىز نافتالىن ۋە ئۇنىڭ ئورنىنى ئالغان نافتالىن قاتارلىق تۆۋەن مولېكۇلا ئېغىرلىقتىكى PAHلارغا ئالاھىدە دىققەت قىلىمىز. بۇ بىرىكمىلەر نېفىتتىن ئېلىنغان يېقىلغۇ، توقۇمىچىلىق بوياقلىرى، ئىستېمال بۇيۇملىرى، پېستىتسىدلار (كۆپەت توپى ۋە ھاشارات قوغلىغۇچىلار)، پلاستىكلاشتۇرغۇچىلار ۋە تاننىنلارنىڭ ئاساسلىق تەركىبىي قىسمى بولۇپ، شۇڭا نۇرغۇن ئېكولوگىيە سىستېمىسىدا كەڭ تارقالغان (Preuss قاتارلىقلار، 2003). يېقىنقى دوكلاتلاردا نافتالىننىڭ سۇلۇق سۇلار، يەر ئاستى سۈيى ۋە يەر ئاستى تۇپراقلىرى، ۋادوز رايونلىرى ۋە دەريا قەۋىتىدە توپلانغانلىقى ئالاھىدە تەكىتلەنگەن بولۇپ، ئۇنىڭ مۇھىتتا بىئو توپلىنىشىنى كۆرسىتىپ بېرىدۇ (Duttagupta قاتارلىقلار، 2019، 2020). 2-جەدۋەلدە نافتالىن ۋە ئۇنىڭ ھاسىلاتلىرىنىڭ فىزىكىلىق-خىمىيىلىك خۇسۇسىيىتى، قوللىنىلىشى ۋە سالامەتلىككە بولغان تەسىرى قىسقىچە بايان قىلىنغان. باشقا يۇقىرى مولېكۇلا ئېغىرلىقتىكى PAHلارغا سېلىشتۇرغاندا، نافتالىن ۋە ئۇنىڭ ھاسىلاتلىرى سۇغا چىدامچانلىقى تۆۋەن، سۇدا ئېرىيدىغانلىقى يۇقىرى ۋە ئېكولوگىيە سىستېمىسىدا كەڭ تارقالغان، شۇڭا ئۇلار كۆپىنچە PAH نىڭ ماددا ئالمىشىشى، گېنېتىكىسى ۋە ماددا ئالمىشىشىنىڭ كۆپ خىللىقىنى تەتقىق قىلىش ئۈچۈن مودېل سۇبسترات سۈپىتىدە ئىشلىتىلىدۇ. نۇرغۇن مىكرو ئورگانىزملار نافتالىن ۋە ئۇنىڭ ھاسىلاتلىرىنى ماددا ئالمىشىش ئىقتىدارىغا ئىگە بولۇپ، ئۇلارنىڭ ماددا ئالمىشىش يوللىرى، ئېنزىملىرى ۋە تەڭشەش ئالاھىدىلىكلىرى توغرىسىدا ئومۇميۈزلۈك ئۇچۇرلار بار (Mallick et al., 2011; Phale et al., 2019, 2020). بۇنىڭدىن باشقا، نافتالىن ۋە ئۇنىڭ ھاسىلاتلىرى مول مىقداردا ۋە بىئولوگىيىلىك ئىشلىتىلىشچانلىقى سەۋەبىدىن مۇھىت بۇلغىنىشىنى باھالاش ئۈچۈن ئۈلگە بىرىكمىلەر دەپ بېكىتىلگەن. ئامېرىكا مۇھىت ئاسراش ئورگىنىنىڭ مۆلچەرلىشىچە، تاماكا تۈتۈنىدىن، ئاساسلىقى تولۇقسىز كۆيۈشتىن كېلىپ چىققان نافتالىننىڭ ئوتتۇرىچە مىقدارى ھەر كۇب مېتىرغا 5.19 مىكروگرام، يان تەرەپتىكى تۈتۈنىدىن 7.8 دىن 46 مىكروگرامغىچە، كرېئوسوت ۋە نافتالىنغا ئۇچراش 100 دىن 10000 ھەسسە يۇقىرى (Preuss et al. 2003). بولۇپمۇ نافتالىننىڭ تۈر، رايون ۋە جىنىسقا خاس نەپەس يولى زەھەرلىكلىكى ۋە راك پەيدا قىلىش خۇسۇسىيىتى بارلىقى بايقالغان. ھايۋاناتلار تەتقىقاتىغا ئاساسەن، خەلقئارا راك تەتقىقات ئورگىنى (IARC) نافتالىننى «ئىنسان راك پەيدا قىلغۇچى بولۇشى مۇمكىن» (2B گۇرۇپپىسى) دەپ تۈرگە ئايرىغان. ئورنىنى ئالغان نافتالىنغا، ئاساسلىقى نەپەس يولى ئارقىلىق ياكى پارېنتېرال (ئاغزىدىن) بېرىش ئارقىلىق ئۇچراشقاندا، ئۆپكە توقۇلمىلىرىنىڭ زەخمىلىنىشىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدۇ ۋە كاللار ۋە چاشقانلاردا ئۆپكە راكىنىڭ يۈز بېرىش نىسبىتىنى ئاشۇرىدۇ (مىللىي زەھەرلىك ماددىلار پروگراممىسى 2). ئۆتكۈر تەسىرلەرگە كۆڭۈل ئېلىشىش، قۇسۇش، قورساق ئاغرىش، ئىچ سۈرۈش، باش ئاغرىش، قالايمىقانلىشىش، كۆپ تەرلەش، قىزىتما، يۈرەك سانجىقى قاتارلىقلار كىرىدۇ. يەنە بىر تەرەپتىن، كەڭ دائىرىلىك كاربامات ھاشارات دورىسى كاربارىل (1-نافتىل N-مېتىلكاربامات) سۇ ئومۇرتقىسىزلىرى، قوش ماكانلىق ھايۋانلار، ھەسەل ھەرىلىرى ۋە ئىنسانلارغا زەھەرلىك ئىكەنلىكى ۋە ئاتسېتىلخولىنېستېرازانى توسۇپ، پالەچلىك پەيدا قىلىدىغانلىقى ئىسپاتلانغان (Smulders et al., 2003; Bulen and Distel, 2011). شۇڭا، مىكرو ئورگانىزملارنىڭ پارچىلىنىش مېخانىزمى، گېن تەڭشىلىشى، ئېنزىم ۋە ھۈجەيرە رېئاكسىيەلىرىنى چۈشىنىش، بۇلغانغان مۇھىتتا بىئورېمېدىتسىيە ئىستراتېگىيىسىنى تەرەققىي قىلدۇرۇشتا ئىنتايىن مۇھىم.
2-جەدۋەل. نافتالىن ۋە ئۇنىڭ ھاسىلاتلىرىنىڭ فىزىكىلىق-خىمىيىلىك خۇسۇسىيىتى، ئىشلىتىلىشى، پەرقلەندۈرۈش ئۇسۇللىرى ۋە مۇناسىۋەتلىك كېسەللىكلەر توغرىسىدىكى تەپسىلىي ئۇچۇرلار.
بۇلغانغان بوشلۇقلاردا، سۇدىن قورقۇپ قالىدىغان ۋە مايغا ئامراق خۇشپۇراق بۇلغىمىلار مۇھىت مىكرو بىئومىغا (جەمئىيەتكە) ھەر خىل تەسىرلەرنى كەلتۈرۈپ چىقىرىشى مۇمكىن، مەسىلەن، پەردە سۇيۇقلۇقى، پەردە ئۆتكۈزۈشچانلىقى، ماي قوش قەۋىتىنىڭ شىشىشى، ئېنېرگىيە يۆتكىلىشىنىڭ قالايمىقانلىشىشى (ئېلېكترون توشۇش زەنجىرى/پروتون ھەرىكەتلەندۈرگۈچ كۈچى) ۋە پەردە بىلەن مۇناسىۋەتلىك ئاقسىللارنىڭ پائالىيىتى (Sikkema قاتارلىقلار، 1995). بۇنىڭدىن باشقا، كاتېخول ۋە خىنون قاتارلىق بەزى ئېرىيدىغان ئارىلىق ماددىلار ئاكتىپ ئوكسىگېن تۈرلىرىنى (ROS) ھاسىل قىلىدۇ ۋە DNA ۋە ئاقسىللار بىلەن قوشۇمچە ماددىلارنى ھاسىل قىلىدۇ (Penning قاتارلىقلار، 1999). شۇڭا، ئېكولوگىيە سىستېمىسىدىكى بۇ خىل بىرىكمىلەرنىڭ كۆپلۈكى مىكرو ئورگانىزملار جەمئىيىتىنىڭ سۈمۈرۈش/تاشىش، ھۈجەيرە ئىچىدىكى ئۆزگىرىش، ئاسسىمىلياتسىيە/ئىشلىتىش ۋە بۆلەكلەرگە ئايرىش قاتارلىق ھەر خىل فىزىئولوگىيىلىك سەۋىيەلەردە ئۈنۈملۈك پارچىلىغۇچىغا ئايلىنىشىغا تاللاش خاراكتېرلىك بېسىم پەيدا قىلىدۇ.
Ribosomal سانلىق مەلۇمات ئامبىرى II تۈرى (RDP-II) نى تەكشۈرۈش ئارقىلىق، نافتالىن ياكى ئۇنىڭ ھاسىلاتلىرى بىلەن بۇلغانغان مۇھىت ياكى بايىتىش مەدەنىيىتىدىن جەمئىي 926 خىل باكتېرىيە تۈرىنىڭ ئايرىۋېلىنغانلىقى بايقالدى. Proteobacteria گۇرۇپپىسىنىڭ ۋەكىللىرى ئەڭ كۆپ (n = 755) بولۇپ، ئۇنىڭدىن قالسا Firmicutes (52)، Bacteroidetes (43)، Actinobacteria (39)، Tenericutes (10) ۋە تۈرگە ئايرىلمىغان باكتېرىيەلەر (8) (2-رەسىم). γ-Proteobacteria نىڭ ۋەكىللىرى (Pseudomonadales ۋە Xanthomonadales) G+C مىقدارى يۇقىرى بولغان بارلىق گرام-مەنپىي گۇرۇپپىلاردا ئۈستۈنلۈكنى ئىگىلىگەن (%54). Clostridiales ۋە Bacillales (%30) بولسا G+C مىقدارى تۆۋەن بولغان گرام-مۇسبەت گۇرۇپپىلار ئىدى. Pseudomonas (ئەڭ كۆپ سان، 338 تۈر) نىڭ ھەر خىل بۇلغانغان ئېكولوگىيە سىستېمىلىرىدا (كۆمۈر قېتىرىنى، نېفىت، خام نېفىت، لاي، نېفىت تۆكۈلۈشلىرى، چىقىندى سۇ، ئورگانىك قالدۇقلار ۋە ئەخلەتلەر) ۋە بۇزۇلمىغان ئېكولوگىيە سىستېمىلىرىدا (تۇپراق، دەريا، چۆكمە سۇ ۋە يەر ئاستى سۈيى) نافتالىن ۋە ئۇنىڭ مېتىل ھاسىلاتلىرىنى پارچىلىيالايدىغانلىقى خەۋەر قىلىنغان (2-رەسىم). ئۇنىڭدىن باشقا، بۇ رايونلارنىڭ بەزىلىرىنىڭ موللاشتۇرۇش تەتقىقاتى ۋە مېتاگېنومىك ئانالىزى، مەدەنىيەتسىز Legionella ۋە Clostridium تۈرلىرىنىڭ پارچىلىنىش ئىقتىدارىغا ئىگە بولۇشى مۇمكىنلىكىنى ئاشكارىلىدى، بۇ يېڭى يوللار ۋە ماددا ئالمىشىش كۆپ خىللىقىنى تەتقىق قىلىش ئۈچۈن بۇ باكتېرىيەلەرنى يېتىشتۈرۈشنىڭ زۆرۈرلۈكىنى كۆرسىتىپ بېرىدۇ.
2-رەسىم. نافتالىن ۋە نافتالىن ھاسىلاتلىرى بىلەن بۇلغانغان مۇھىتتا باكتېرىيە ۋەكىللىرىنىڭ تۈرگە ئايرىش كۆپ خىللىقى ۋە ئېكولوگىيىلىك تارقىلىشى.
ھەر خىل خۇشپۇراق كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنى پارچىلايدىغان مىكرو ئورگانىزملار ئىچىدە، كۆپىنچىسى نافتالىننى كاربون ۋە ئېنېرگىيەنىڭ بىردىنبىر مەنبەسى سۈپىتىدە پارچىلىيالايدۇ. Pseudomonas sp. ئۈچۈن نافتالىن مېتابولىزمىغا چېتىشلىق ۋەقەلەرنىڭ تەرتىپى تەسۋىرلەنگەن. (تۈرلىرى: NCIB 9816-4، G7، AK-5، PMD-1 ۋە CSV86)، Pseudomonas stutzeri AN10، Pseudomonas fluorescens PC20 ۋە باشقا تۈرلەر (ND6 ۋە AS1) (Mahajan قاتارلىقلار، 1994؛ Resnick قاتارلىقلار، 1996؛ Annweiler قاتارلىقلار، 2000؛ Basu قاتارلىقلار، 2003؛ Dennis ۋە Zylstra، 2004؛ Sota قاتارلىقلار، 2006؛ ماددا ئالمىشىش كۆپ تەركىبلىك دىئوكسىگېنازا [نافتالىن دىئوكسىگېنازا (NDO، بىر ھالقا گىدروكسىدلىنىش دىئوكسىگېنازا] تەرىپىدىن باشلىنىدۇ، بۇ ماددا مولېكۇلا ئوكسىگېننى يەنە بىر ئاساس قىلىپ ئىشلىتىپ، نافتالىننىڭ خۇشپۇراق ھالقىلىرىنىڭ بىرىنىڭ ئوكسىدلىنىشىنى كاتالىزاتورلايدۇ، نافتالىننى سىس-نافتالېندىئولغا ئايلاندۇرىدۇ (3-رەسىم). سىس-دىھىدرودىئول 1،2-دىھىدروكسىنافتالېنغا ئايلاندۇرۇلىدۇ. دېھىدروگېنازا. ئۈزۈك پارچىلىغۇچى دىئوكسىگېنازا، 1،2-دىھىدروكسىنافتالىن دىئوكسىگېنازا (12DHNDO)، 1،2-دىھىدروكسىنافتالىننى 2-گىدروكسىخرومېن-2-كاربون كىسلاتاسىغا ئايلاندۇرىدۇ. ئېنزىملىق سىس-ترانس ئىزومېرلىشىشى ترانس-ئو-گىدروكسىبېنزىلىدېنىپىرۇۋاتنى ھاسىل قىلىدۇ، بۇ گىدراتازا ئالدولازا تەرىپىدىن پارچىلىنىپ، سالىتسىل ئالدېھىد ۋە پىرۇۋاتقا ئايلىنىدۇ. ئورگانىك كىسلاتا پىرۇۋات نافتالىن كاربون ئىسكىلىتىدىن ئېلىنغان ۋە مەركىزىي كاربون يولىغا قارىتىلغان تۇنجى C3 بىرىكمىسى. بۇنىڭدىن باشقا، NAD+ غا تايىنىدىغان سالىتسىلادېھىد دېھىدروگېنازا سالىتسىلادېھىدنى سالىتسىل كىسلاتاسىغا ئايلاندۇرىدۇ. بۇ باسقۇچتىكى ماددا ئالمىشىش نافتالىن پارچىلىنىشىنىڭ «ئۈستۈنكى يولى» دەپ ئاتىلىدۇ. بۇ يول كۆپىنچە نافتالىن پارچىلىغۇچى باكتېرىيەلەردە ناھايىتى كۆپ ئۇچرايدۇ. قانداقلا بولمىسۇن، بىر قانچە ئىستىسنا بار؛ مەسىلەن، ئىسسىقلىقنى ياخشى كۆرىدىغان باكتېرىيە باكتېرىيەسى 2 دە، نافتالىن پارچىلىنىشى نافتالىن تەرىپىدىن باشلىنىدۇ. 2,3-دىئوكسىگېنازا 2,3-دى ھىدروكسىناففالىننى شەكىللەندۈرىدۇ (Annweiler et al, 2000).
3-رەسىم. نافتالىن، مېتىلنافتالىن، نافتوئىك كىسلاتا ۋە كاربارىل پارچىلىنىش يوللىرى. چەمبەر ئىچىدىكى سانلار نافتالىن ۋە ئۇنىڭ ھاسىلاتلىرىنىڭ كېيىنكى مەھسۇلاتلارغا ئايلىنىشىغا مەسئۇل بولغان ئېنزىملارنى كۆرسىتىدۇ. 1 — نافتالىن دىئوكسىگېنازا (NDO)؛ 2، سىس-دىھىدرودىئول دېھىدروگېنازا؛ 3، 1،2-دىھىدروكسىنافتالىن دىئوكسىگېنازا؛ 4، 2-گىدروكسىخرومېن-2-كاربون كىسلاتاسى ئىزومېرازا؛ 5، ترانس-O-گىدروكسىبېنزىلىدېنېپىرۇۋات گىدراتازا ئالدولازا؛ 6، سالىتسىلادېھىد دېھىدروگېنازا؛ 7، سالىتسىلات 1-گىدروكسىلازا؛ 8، كاتېخول 2،3-دىئوكسىگېنازا (C23DO); 9، 2-گىدروكسىمۇكونات يېرىم ئالدېھىد دېھىدروگېنازا؛ 10، 2-ئوكسوپېنت-4-ئېنوئات گىدراتازا؛ 11، 4-ھىدروكسى-2-ئوكسوپېنتانوئات ئالدولازا؛ 12، ئاتسېتالدېھىد دېھىدروگېنازا؛ 13، كاتېخول-1،2-دىئوكسىگېنازا (C12DO); 14، مۇكونات سىكلوئىزومېرازا؛ 15، مۇكونولاكتون دېلتا-ئىزومېرازا؛ 16، β-كېتوادىپاتېنوللاكتون گىدرولازا؛ 17، β-كېتوادىپاتېنوللاكتون سۇكسىنىل-CoA ترانسفېرازا؛ 18، β-كېتوادىپات-CoA تىئولازا؛ 19، سۇكسىنىل-CoA: ئاتسېتىل-CoA سۇكسىنىل ترانسفېرازا؛ 20، سالىتسىلات 5-گىدروكسىلازا؛ 21 – گېنتىزمات 1،2-دىئوكسىگېنازا (GDO); 22، مالېئىلپىرۇۋات ئىزومېرازا؛ 23، فۇمارىلپىرۇۋات گىدرولازا؛ 24، مېتىلنافتالىن گىدروكسىلازا (NDO); 25، گىدروكسىمېتىلنافتالىن دېھىدروگېنازا؛ 26، نافتالدېھىد دېھىدروگېنازا؛ 27، 3-فورمىلسالىسىل كىسلاتا ئوكسىدازا؛ 28، گىدروكسىئىزوفتالات دېكاربوكسىلازا؛ 29، كاربارىل گىدرولازا (CH3)؛ 30، 1-نافتول-2-گىدروكسىلازا.
ئورگانىزم ۋە ئۇنىڭ گېن قۇرۇلمىسىغا ئاساسەن، ھاسىل بولغان سالىتسىل كىسلاتاسى سالىتسىلات 1-گىدروكسىلازا (S1H) ئارقىلىق كاتېخول يولى ئارقىلىق ياكى سالىتسىلات 5-گىدروكسىلازا (S5H) ئارقىلىق گېنتىتسات يولى ئارقىلىق تېخىمۇ مېتابولىزملىنىدۇ (3-رەسىم). سالىتسىل كىسلاتاسى نافتالىن مېتابولىزمىدىكى ئاساسلىق ئارىلىق ماددا (ئۈستۈنكى يول) بولغاچقا، سالىتسىل كىسلاتاسىدىن TCA ئارىلىق مەھسۇلاتىغىچە بولغان باسقۇچلار كۆپىنچە تۆۋەنكى يول دەپ ئاتىلىدۇ، ھەمدە گېنلار بىرلا ئوپېرونغا تەشكىللەنگەن. ئۈستۈنكى يول ئوپېرونى (nah) ۋە تۆۋەنكى يول ئوپېرونى (sal) دىكى گېنلارنىڭ ئورتاق تەڭشەش ئامىللىرى تەرىپىدىن تەڭشىلىنىدىغانلىقىنى كۆرۈش ئادەتتىكى ئىش؛ مەسىلەن، NahR ۋە سالىتسىل كىسلاتاسى ئىندۇكتور رولىنى ئوينايدۇ، بۇ ھەر ئىككى ئوپېروننىڭ نافتالىننى تولۇق مېتابولىزم قىلىشىغا يول قويىدۇ (Phale et al., 2019, 2020).
بۇنىڭدىن باشقا، كاتېخول كاتېخول 2،3-دىئوكسىگېنازا (C23DO) تەرىپىدىن مېتا يولى ئارقىلىق دەۋرىيلىك ھالدا 2-گىدروكسىمۇكونات يېرىم ئالدېھىدقا پارچىلىنىدۇ (يېن قاتارلىقلار، 1988) ۋە 2-گىدروكسىمۇكونات يېرىم ئالدېھىد گىدرولازا تەرىپىدىن گىدرولىزلىنىپ 2-گىدروكسىپېنت-2،4-دىئېنوئىك كىسلاتا ھاسىل قىلىنىدۇ. ئاندىن 2-گىدروكسىپېنت-2،4-دىئېنوئات گىدراتازا (2-ئوكسوپېنت-4-ئېنوئات گىدراتازا) ۋە ئالدولازا (4-گىدروكسى-2-ئوكسوپېنتانوئات ئالدولازا) تەرىپىدىن پىرۇۋات ۋە ئاتسېتالدېھىدقا ئايلىنىدۇ ۋە ئاندىن مەركىزىي كاربون يولىغا كىرىدۇ (3-رەسىم). يەنە بىر خىل ئۇسۇلدا، كاتېخول 1،2-ئوكسىگېنازا (C12DO) تەرىپىدىن ئورتو يولى ئارقىلىق دەۋرىيلىك ھالدا سىس،سىس-مۇكوناتقا پارچىلىنىدۇ. مۇكونات سىكلوئىزومېرازا، مۇكونولاكتون ئىزومېرازا ۋە β-كېتوادىپات-نولاكتون گىدرولازا سىس،سىس-مۇكوناتنى 3-ئوكسوادىپاتقا ئايلاندۇرىدۇ، بۇ 3-ئوكسوادىپات سۇكسىنىل-CoA ۋە ئاتسېتىل-CoA ئارقىلىق مەركىزىي كاربون يولىغا كىرىدۇ (نوزاكى قاتارلىقلار، 1968) (3-رەسىم).
گېنتىزات (2،5-دىھىدروكسىبېنزوات) يولىدا، خۇشبۇي ھالقىسى گېنتىزات 1،2-دىئوكسىگېنازا (GDO) تەرىپىدىن پارچىلىنىپ، مالېيلپىرۇۋات ھاسىل قىلىدۇ. بۇ مەھسۇلات بىۋاسىتە پىرۇۋات ۋە مالاتقا گىدرولىزلىنىشى ياكى ئىزومېرلىنىپ فۇمارىلپىرۇۋات ھاسىل قىلىنىشى مۇمكىن، ئاندىن پىرۇۋات ۋە فۇماراتقا گىدرولىزلىنىشى مۇمكىن (لاركىن ۋە داي، 1986). باشقا يولنى تاللاش گرام-مەنپىي ۋە گرام-مۇسبەت باكتېرىيەلەردە بىئوخىمىيىلىك ۋە گېن سەۋىيەسىدە كۆزىتىلدى (موراۋسكى قاتارلىقلار، 1997؛ ۋايتې قاتارلىقلار، 1997). گرام-مەنپىي باكتېرىيەلەر (Pseudomonas) نافتالىن مېتابولىزمىنى قوزغىتىدىغان سالىتسىل كىسلاتاسىنى ئىشلىتىشنى ياخشى كۆرىدۇ، سالىتسىلات 1-گىدروكسىلازا ئارقىلىق ئۇنى كاتېخولغا ئايلاندۇرۇپ دېكاربوكسىللاشتۇرىدۇ (گىبسون ۋە سۇبرامanian، 1984). يەنە بىر تەرەپتىن، گرام مۇسبەت باكتېرىيەلەردە (Rhodococcus)، سالىتسىلات 5-گىدروكسىلازا سالىتسىل كىسلاتاسىنى گېنتىسىك كىسلاتاغا ئايلاندۇرىدۇ، سالىتسىل كىسلاتاسى بولسا نافتالىن گېنلىرىنىڭ ترانسكرىپسىيەسىگە ھېچقانداق تەسىر كۆرسەتمەيدۇ (Grund et al., 1992) (3-رەسىم).
Pseudomonas CSV86، Oceanobacterium NCE312، Marinhomonas naphthotrophicus، Sphingomonas paucimobilis 2322، Vibrio cyclotrophus، Pseudomonas fluorescens LP6a، Pseudomonas ۋە Mycobacterium تۈرلىرى مونومېتىلنافتالىن ياكى دىمېتىلنافتالىننى پارچىلىيالايدىغانلىقى خەۋەر قىلىنغان (Dean-Raymond ۋە Bartha, 1975; Cane ۋە Williams, 1982; Mahajan قاتارلىقلار، 1994; Dutta قاتارلىقلار، 1998; Hedlund قاتارلىقلار، 1999). بۇلارنىڭ ئىچىدە، Pseudomonas sp. CSV86 نىڭ 1-مېتىلنافتالىن ۋە 2-مېتىلنافتالىننى پارچىلاش يولى بىئوخىمىيىلىك ۋە ئېنزىملىق سەۋىيەدە ئېنىق تەتقىق قىلىنغان (Mahajan قاتارلىقلار، 1994). 1-مېتىلنافتالىن ئىككى يول ئارقىلىق ماددا ئالمىشىدۇ. ئالدى بىلەن، خۇشپۇراق ھالقىسى گىدروكسىللىنىدۇ (مېتىلنافتالىننىڭ ئورنىنى ئالمىغان ھالقىسى)، سىس-1،2-دىھىدرو-1،2-دىھىدرو-8-مېتىلنافتالىن ھاسىل قىلىدۇ، ئۇ يەنە مېتىل سالىتسىلات ۋە مېتىلكاتېخولغا ئوكسىدلىنىدۇ، ئاندىن ھالقىسى پارچىلانغاندىن كېيىن مەركىزىي كاربون يولىغا كىرىدۇ (3-رەسىم). بۇ يول «كاربون مەنبەسى يولى» دەپ ئاتىلىدۇ. ئىككىنچى «زەھەرسىزلەندۈرۈش يولى»دا، مېتىل گۇرۇپپىسى NDO ئارقىلىق گىدروكسىللىنىپ، 1-گىدروكسىمېتىلنافتالىن ھاسىل قىلىدۇ، ئۇ يەنە 1-نافتوئىك كىسلاتاغا ئوكسىدلىنىپ، ئۆلۈك مەھسۇلات سۈپىتىدە مەدەنىيەت مۇھىتىغا چىقىرىلىدۇ. تەتقىقاتلار CSV86 تۈرىنىڭ بىردىنبىر كاربون ۋە ئېنېرگىيە مەنبەسى سۈپىتىدە 1- ۋە 2-نافتوئىك كىسلاتادا ئۆسەلمەيدىغانلىقىنى كۆرسىتىپ بەردى، بۇ ئۇنىڭ زەھەرسىزلەندۈرۈش يولىنى جەزملەشتۈردى (Mahajan قاتارلىقلار، 1994؛ Basu قاتارلىقلار، 2003). 2-مېتىلنافتالىندا، مېتىل گۇرۇپپىسى گىدروكسىلازا تەرىپىدىن گىدروكسىللىنىشقا ئۇچراپ، 2-گىدروكسىمېتىلنافتالىننى ھاسىل قىلىدۇ. بۇنىڭدىن باشقا، نافتالىن ھالقىسىنىڭ ئورنىنى ئالمىغان ھالقىسى ھالقىسى گىدروكسىللىنىشقا ئۇچراپ، دىھىدرودىئولنى ھاسىل قىلىدۇ، بۇ دىھىدرودىئول بىر قاتار ئېنزىم كاتالىزاتورلۇق رېئاكسىيەلەردە 4-گىدروكسىمېتىلكاتېخولغا ئوكسىدلىنىدۇ ۋە مېتا ھالقىسى پارچىلىنىش يولى ئارقىلىق مەركىزىي كاربون يولىغا كىرىدۇ. شۇنىڭغا ئوخشاش، S. paucimobilis 2322 نىڭ NDO دىن پايدىلىنىپ 2-مېتىلنافتالىننى گىدروكسىللىنىدىغانلىقى، بۇ دىھىدروكسىلنىڭ يەنە ئوكسىدلىنىپ مېتىل سالىتسىلات ۋە مېتىلكاتېخولنى ھاسىل قىلىدىغانلىقى خەۋەر قىلىنغان (Dutta et al., 1998).
نافتوئىك كىسلاتالار (ئورنىنى ئالغان/ئورنىنى ئالمىغان) مېتىلنافتالىن، فېنانترېن ۋە ئانتراسېننىڭ پارچىلىنىشى جەريانىدا ھاسىل بولغان ۋە سەرپ قىلىنغان مەدەنىيەت مۇھىتىغا قويۇپ بېرىلىدىغان زەھەرنى تازىلاش/بىئو-ئۆزگەرتىش قوشۇمچە مەھسۇلاتلىرى. Stenotrophomonas maltophilia CSV89 تۇپراق ئايرىمىسىنىڭ 1-نافتوئىك كىسلاتانى كاربون مەنبەسى سۈپىتىدە مېتابولىزم قىلالايدىغانلىقى خەۋەر قىلىنغان (Phale et al., 1995). مېتابولىزم ئاروماتىك ھالقىنىڭ دىگىدروكسىللىنىشىدىن باشلىنىپ 1،2-دىگىدروكسى-8-كاربوكسىنافتالىننى ھاسىل قىلىدۇ. نەتىجىدە ھاسىل بولغان دىئول 2-گىدروكسى-3-كاربوكسىبېنزىلىدېنېپىرۇۋات، 3-فورمىلسالىسىتسىل كىسلاتا، 2-گىدروكسىئىزوفتالىك كىسلاتا ۋە سالىتسىل كىسلاتاسى ئارقىلىق كاتېخولغا ئوكسىدلىنىپ، مېتا-ھالقىلىق پارچىلىنىش يولى ئارقىلىق مەركىزىي كاربون يولىغا كىرىدۇ (3-رەسىم).
كاربارىل نافتىل كاربامات پېستىتسىدى. 1970-يىللاردىكى ھىندىستاندا يېشىل ئىنقىلابتىن بۇيان، خىمىيىلىك ئوغۇت ۋە پېستىتسىد ئىشلىتىش يېزا ئىگىلىكىدىكى نۇقتىلىق بولمىغان مەنبەلەردىن كۆپ سىكلىك ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرى (PAH) قويۇپ بېرىش مىقدارىنىڭ ئېشىشىغا سەۋەب بولدى (Pingali, 2012; Duttagupta et al., 2020). ھىندىستاندىكى ئومۇمىي زىرائەت يەرلىرىنىڭ تەخمىنەن %55 (85 مىليون 722 مىڭ گېكتار) قىسمى خىمىيىلىك پېستىتسىدلار بىلەن بىر تەرەپ قىلىنىدۇ. ئۆتكەن بەش يىلدا (2015-2020)، ھىندىستان يېزا ئىگىلىك ساھەسى ھەر يىلى ئوتتۇرا ھېساب بىلەن 55 مىڭدىن 60 مىڭ توننىغىچە پېستىتسىد ئىشلەتكەن (ھىندىستان ھۆكۈمىتى يېزا ئىگىلىك مىنىستىرلىكى، ھەمكارلىق ۋە دېھقانلار پاراۋانلىقى مىنىستىرلىكى، 2020-يىلى 8-ئاي). شىمالىي ۋە ئوتتۇرا گانگ تۈزلەڭلىكىدە (نوپۇسى ۋە نوپۇسى ئەڭ كۆپ بولغان ئۆلكىلەردە)، زىرائەتلەرگە پېستىتسىد ئىشلىتىش كەڭ كۆلەمدە بولۇپ، پېستىتسىدلار ئاساسلىق ئورۇندا تۇرىدۇ. كاربارىل (1-نافتىل-N-مېتىلكاربامات) ھىندىستان دېھقانچىلىقىدا ئوتتۇرا ھېساب بىلەن 100-110 توننا ئىشلىتىلىدىغان كەڭ دائىرىلىك، ئوتتۇراھال ۋە يۇقىرى زەھەرلىك كاربامات ھاشارات يوقىتىش دورىسى. ئۇ ئادەتتە Sevin سودا نامى بىلەن سېتىلىدۇ ۋە ھەر خىل زىرائەتلەرگە (كۆممىقوناق، پۇرچاق، پاختا، مېۋە-چېۋە) تەسىر قىلىدىغان ھاشاراتلارنى (بىت، ئوت قۇمۇرسقىسى، بۈرگە، كانا، ئۆمۈچۈك ۋە باشقا نۇرغۇن سىرتقى زىيانداش ھاشاراتلار) كونترول قىلىش ئۈچۈن ئىشلىتىلىدۇ. Pseudomonas (NCIB 12042, 12043, C4, C5, C6, C7, Pseudomonas putida XWY-1), Rhodococcus (NCIB 12038), Sphingobacterium spp. (CF06), Burkholderia (C3), Micrococcus ۋە Arthrobacter قاتارلىق بەزى مىكرو ئورگانىزملار باشقا زىيانداش ھاشاراتلارنى كونترول قىلىش ئۈچۈنمۇ ئىشلىتىلىدۇ. RC100 نىڭ كاربارىلنى پارچىلىيالايدىغانلىقى خەۋەر قىلىنغان (Larkin and Day, 1986; Chapalamadugu and Chaudhry, 1991; Hayatsu et al., 1999; Swetha and Phale, 2005; Trivedi et al., 2017). كاربارىلنىڭ پارچىلىنىش يولى Pseudomonas sp. تۈرىدىكى C4, C5 ۋە C6 نىڭ تۇپراق ئايرىم ماددىلىرىدا بىئوخىمىيىلىك، ئېنزىملىق ۋە گېن سەۋىيەسىدە كەڭ كۆلەمدە تەتقىق قىلىنغان (Swetha and Phale, 2005; Trivedi et al., 2016) (3-رەسىم). ماددا ئالمىشىش يولى كاربارىل گىدرولازا (CH3) تەرىپىدىن ئېستېر باغلىنىشىنىڭ گىدرولىزلىنىشىدىن باشلىنىپ، 1-نافتول، مېتىللامىن ۋە كاربون تۆت ئوكسىد ھاسىل قىلىدۇ. 1-نافتول ئاندىن 1-نافتول گىدروكسىلازا (1-NH) تەرىپىدىن 1،2-دىھىدروكسىنافتالىنغا ئايلىنىدۇ، ئۇ سالىتسىلات ۋە گېنتىسىت ئارقىلىق مەركىزىي كاربون يولى ئارقىلىق مېتابولىزملىنىدۇ. بەزى كاربارىل پارچىلىغۇچى باكتېرىيەلەرنىڭ كاتېخول ئورتو ھالقىسىنى پارچىلاش ئارقىلىق ئۇنى سالىتسىل كىسلاتاسىغا ئايلاندۇرىدىغانلىقى خەۋەر قىلىنغان (لاركىن ۋە داي، 1986؛ چاپالمادۇگۇ ۋە چاۋدرى، 1991). دىققەت قىلىشقا ئەرزىيدىغىنى شۇكى، نافتالىن پارچىلىغۇچى باكتېرىيەلەر ئاساسلىقى كاتېخول ئارقىلىق سالىتسىل كىسلاتاسىنى مېتابولىزملايدۇ، كاربارىل پارچىلىغۇچى باكتېرىيەلەر بولسا گېنتىزات يولى ئارقىلىق سالىتسىل كىسلاتاسىنى مېتابولىزم قىلىشنى ياخشى كۆرىدۇ.
نافتالىنسۇلفون كىسلاتاسى/دىسۇلفون كىسلاتاسى ۋە نافتىلامىنسۇلفون كىسلاتاسى ھاسىلاتلىرى ئازو بوياقلىرى، ھۆللەش دورىلىرى، تارقاقلاشتۇرغۇچىلار قاتارلىقلارنى ئىشلەپچىقىرىشتا ئارىلىق مەھسۇلات سۈپىتىدە ئىشلىتىلىشى مۇمكىن. بۇ بىرىكمىلەرنىڭ ئىنسانلارغا زەھەرلىكلىكى تۆۋەن بولسىمۇ، ھۈجەيرە زەھەرلىكلىكىنى باھالاشتا ئۇلارنىڭ بېلىق، دافنىيە ۋە يۈسۈنلەرگە ئۆلۈمگە ئېلىپ بارىدىغانلىقى كۆرسىتىلدى (Greim et al., 1994). Pseudomonas تۈرىدىكى (A3, C22 تۈرلىرى) ۋەكىللەرنىڭ سۇلفون كىسلاتا گۇرۇپپىسىنى ئۆز ئىچىگە ئالغان خۇشبۇي ھالقىنىڭ قوش گىدروكسىللىنىشى ئارقىلىق ماددا ئالمىشىشىنى باشلايدىغانلىقى ۋە دىھىدرودىئول ھاسىل قىلىدىغانلىقى، بۇ ھالقىنىڭ سۇلفىت گۇرۇپپىسىنىڭ ئۆزلۈكىدىن پارچىلىنىشى ئارقىلىق 1,2-دىھىدروكسىنافتالىنغا ئايلىنىدىغانلىقى خەۋەر قىلىنغان (Brilon et al., 1981). نەتىجىدە ھاسىل بولغان 1,2-دىھىدروكسىنافتالىن كلاسسىك نافتالىن يولى، يەنى كاتېخول ياكى گېنتىزم يولى ئارقىلىق كاتابولىزلىنىدۇ (4-رەسىم). ئامىنونافتالىنسۇلفون كىسلاتاسى ۋە ھىدروكسىنافتالىنسۇلفون كىسلاتاسىنىڭ تولۇقلايدىغان كاتابولىك يوللىرى بىلەن ئارىلاش باكتېرىيە كونسورتسىيىسى تەرىپىدىن تولۇق پارچىلىنىدىغانلىقى كۆرسىتىلدى (Nortemann et al., 1986). كونسورتسىيۇمنىڭ بىر ئەزاسىنىڭ 1،2-دىئوكسىگېنلىنىش ئارقىلىق ئامىنونافتالىنسۇلفون كىسلاتاسى ياكى ھىدروكسىنافتالىنسۇلفون كىسلاتاسىنى كۈكۈرتسىزلەندۈرىدىغانلىقى، ئامىنوسالىسىلات ياكى ھىدروكسىسالىسىلاتنىڭ ئۆلۈك مېتابولىت سۈپىتىدە مەدەنىيەت مۇھىتىغا قويۇپ بېرىلىدىغانلىقى ۋە كېيىن كونسورتسىيۇمنىڭ باشقا ئەزالىرى تەرىپىدىن قوبۇل قىلىنىدىغانلىقى كۆرسىتىلدى. نافتالىندىسۇلفون كىسلاتاسى نىسبەتەن قۇتۇپلۇق، ئەمما پارچىلىنىشچانلىقى ناچار، شۇڭا ئوخشىمىغان يوللار ئارقىلىق ماددا ئالمىشىشى مۇمكىن. تۇنجى كۈكۈرتسىزلىنىش ئاروماتىك ھالقىسى ۋە سۇلفون كىسلاتا گۇرۇپپىسىنىڭ رايون تاللاش دىگىدروكسىلىنىشى جەريانىدا يۈز بېرىدۇ؛ ئىككىنچى قېتىملىق دېسۇلفۇرلىنىش سالىتسىل كىسلاتاسى 5-گىدروكسىلازا تەرىپىدىن 5-سۇلفوسالىتسىل كىسلاتاسىنىڭ گىدروكسىللىنىشى جەريانىدا يۈز بېرىدۇ، بۇ جەرياندا گېنتىس كىسلاتاسى ھاسىل بولىدۇ، بۇ كىسلاتا مەركىزىي كاربون يولىغا كىرىدۇ (Brilon et al., 1981) (4-رەسىم). نافتالىننىڭ پارچىلىنىشىغا مەسئۇل بولغان ئېنزىملار يەنە نافتالىن سۇلفوناتنىڭ مېتابولىزمىغا مەسئۇل (Brilon et al., 1981; Keck et al., 2006).
4-رەسىم. نافتالىن سۇلفوناتنىڭ پارچىلىنىشىدىكى ماددا ئالمىشىش يوللىرى. چەمبەر ئىچىدىكى سانلار نافتىل سۇلفوناتنىڭ ماددا ئالمىشىشىغا مەسئۇل بولغان ئېنزىملارنى كۆرسىتىدۇ، بۇ ئېنزىملار 3-رەسىمدە تەسۋىرلەنگەن ئېنزىملارغا ئوخشايدۇ/ئوخشاش.
تۆۋەن مولېكۇلا ئېغىرلىقتىكى PAH (LMW-PAH) لار قايتۇرغىلى بولىدىغان، سۇغا چىداملىق ۋە ئېرىيدىغان ئەمەس، شۇڭا تەبىئىي پارچىلىنىش/پارچىلىنىشقا ئۇچرىمايدۇ. قانداقلا بولمىسۇن، ئائېروب مىكرو ئورگانىزملىرى مولېكۇلا ئوكسىگېنىنى (O2) سۈمۈرۈش ئارقىلىق ئۇنى ئوكسىدلىيالايدۇ. بۇ ئېنزىملار ئاساسلىقى ئوكسىدلىنىش رېدۇكتازا تۈرىگە تەۋە بولۇپ، ئاروماتىك ھالقىسى گىدروكسىدلىنىش (مونو- ياكى دىگىدروكسىدلىنىش)، دېگىدروگېنلىنىش ۋە ئاروماتىك ھالقىسى پارچىلىنىش قاتارلىق ھەر خىل رېئاكسىيەلەرنى ئېلىپ بارالايدۇ. بۇ رېئاكسىيەلەردىن ئېلىنغان مەھسۇلاتلار يۇقىرى ئوكسىدلىنىش ھالىتىدە بولۇپ، مەركىزىي كاربون يولى ئارقىلىق ئاسانلا مېتابولىزملىنىدۇ (Phale et al., 2020). پارچىلىنىش يولىدىكى ئېنزىملارنىڭ قوزغىلىشچانلىقى بارلىقى خەۋەر قىلىنغان. ھۈجەيرىلەر گىليۇكوزا ياكى ئورگانىك كىسلاتا قاتارلىق ئاددىي كاربون مەنبەلىرىدە ئۆستۈرۈلگەندە، بۇ ئېنزىملارنىڭ پائالىيىتى ناھايىتى تۆۋەن ياكى ئەھمىيەتسىز بولىدۇ. 3-جەدۋەلدە نافتالىن ۋە ئۇنىڭ ھاسىلاتلىرىنىڭ مېتابولىزمىغا قاتنىشىدىغان ھەر خىل ئېنزىملار (ئوكسىگېنازا، گىدرولازا، دېگىدروگېنازا، ئوكسىدئازا قاتارلىقلار) قىسقىچە بايان قىلىنغان.
3-جەدۋەل. نافتالىن ۋە ئۇنىڭ ھاسىلاتلىرىنىڭ پارچىلىنىشىغا مەسئۇل بولغان ئېنزىملارنىڭ بىئوخىمىيىلىك خۇسۇسىيىتى.
رادىئوئىزوتوپ تەتقىقاتى (18O2) ئوكسىگېنازا ئارقىلىق مولېكۇلا O2 نىڭ ئاروماتىك ھالقىلارغا قوشۇلۇشى بىرىكمىنىڭ تېخىمۇ بىئولوگىيىلىك پارچىلىنىشىنى قوزغىتىشتىكى ئەڭ مۇھىم قەدەم ئىكەنلىكىنى كۆرسەتتى (Hayaishi et al., 1955; Mason et al., 1955). مولېكۇلا ئوكسىگېنىدىن (O2) بىر ئوكسىگېن ئاتومىنىڭ (O) ئاساسىي قاتلامغا قوشۇلۇشى ئىچكى ياكى تاشقى مونوئوكسىگېنازا (گىدروكسىلازا دەپمۇ ئاتىلىدۇ) تەرىپىدىن باشلىنىدۇ. يەنە بىر ئوكسىگېن ئاتوم سۇغا ئايلاندۇرۇلىدۇ. تاشقى مونوئوكسىگېنازالار فلاۋىننى NADH ياكى NADPH بىلەن ئازايتىدۇ، ئېندومونوئوكسىگېنازالاردا بولسا فلاۋىن ئاساسىي قاتلام تەرىپىدىن ئازايتىلىدۇ. گىدروكسىللىنىش ئورنى مەھسۇلاتنىڭ شەكىللىنىشىدە كۆپ خىللىقنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدۇ. مەسىلەن، سالىتسىلات 1-گىدروكسىلازا C1 ئورنىدا سالىتسىل كىسلاتاسىنى گىدروكسىللاپ، كاتېخول ھاسىل قىلىدۇ. يەنە بىر تەرەپتىن، كۆپ تەركىبلىك سالىتسىلات 5-گىدروكسىلازا (رېدۇكتازا، فېردېركسىن ۋە ئوكسىگېنازا تارماق بىرلىكلىرىنى ئۆز ئىچىگە ئالىدۇ) C5 ئورنىدا سالىتسىل كىسلاتاسىنى گىدروكسىلاز قىلىپ، گېنتىسىك كىسلاتانى ھاسىل قىلىدۇ (Yamamoto et al., 1965).
دىئوكسىگېنازالار ئىككى O2 ئاتومىنى ئاساسىي ماددىغا كىرگۈزىدۇ. ھاسىل بولغان مەھسۇلاتلارغا ئاساسەن، ئۇلار ھالقىسىمان گىدروكسىدلىنىش دىئوكسىگېنازا ۋە ھالقىسىمان پارچىلىنىش دىئوكسىگېنازا دەپ ئايرىلىدۇ. ھالقىسىمان گىدروكسىدلىنىش دىئوكسىگېنازالار خۇشپۇراق ئاساسىي ماددىلارنى سىس-دىھىدرودىئولغا (مەسىلەن، نافتالىن) ئايلاندۇرىدۇ ۋە باكتېرىيەلەر ئارىسىدا كەڭ تارقالغان. بۈگۈنگە قەدەر، ھالقىسىمان گىدروكسىدلىنىش دىئوكسىگېنازالىرىنى ئۆز ئىچىگە ئالغان ئورگانىزملارنىڭ ھەر خىل خۇشپۇراق كاربون مەنبەلىرىدە ئۆسۈش ئىقتىدارى بارلىقى ئىسپاتلاندى، بۇ ئېنزىملار NDO (نافتالىن)، تولۇئېن دىئوكسىگېنازا (TDO، تولۇئېن) ۋە بىفېنىل دىئوكسىگېنازا (BPDO، بىفېنىل) دەپ تۈرگە ئايرىلىدۇ. NDO ۋە BPDO ھەر ئىككىسى ھەر خىل كۆپ سىكلىكلىق ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنىڭ (تولۇئېن، نىتروتولۇئېن، كىسلېن، ئېتىلبېنزول، نافتالىن، بىفېنىل، فلۇئورېن، ئىندول، مېتىلنافتالىن، نافتالىنسۇلفونات، فېنانترېن، ئانتراسېن، ئاتسېتوفېنون قاتارلىقلار) قوش ئوكسىدلىنىش ۋە يان زەنجىرسىمان گىدروكسىدلىنىشنى كاتالىزاتورلىيالايدۇ (بويد ۋە شېلدراكې، 1998؛ فالې قاتارلىقلار، 2020). NDO ئوكسىدورېدۇكتازا، فېردېركوكسىن ۋە ئاكتىپ ئورۇننى ئۆز ئىچىگە ئالغان ئوكسىگېنازا تەركىبىدىن تەركىب تاپقان كۆپ تەركىبلىك سىستېما (گىبسون ۋە سۇبرامانيان، 1984؛ رېسنىك قاتارلىقلار، 1996). NDO نىڭ كاتالىزاتورلۇق بىرلىكى α3β3 شەكلىدە تىزىلغان چوڭ α تارماق بىرلىكى ۋە كىچىك β تارماق بىرلىكىدىن تەركىب تاپقان. NDO چوڭ تىپتىكى ئوكسىگېنازا ئائىلىسىگە تەۋە بولۇپ، ئۇنىڭ α-تارمىقىدا Rieske ئورنى [2Fe-2S] ۋە بىر يادرولىق گېم بولمىغان تۆمۈر بار، بۇ NDO نىڭ ئاساسىي خۇسۇسىيىتىنى بەلگىلەيدۇ (Parales et al., 1998). ئادەتتە، بىر كاتالىزاتورلۇق دەۋرىيلىكتە، پىرىدىن نۇكلېئوتىدنىڭ ئەسلىگە كېلىشىدىن كېلىپ چىققان ئىككى ئېلېكترون رېدۇكتازا، فېردېروكسىن ۋە Rieske ئورنى ئارقىلىق ئاكتىپ ئورۇندىكى Fe(II) ئىئونىغا يۆتكىلىدۇ. ئەسلىگە كەلتۈرۈش ئېكۋىۋالېنتلىرى مولېكۇلا ئوكسىگېنىنى ئاكتىپلاشتۇرىدۇ، بۇ ئاساسىي ماددا دىگىدروكسىللىنىشىنىڭ ئالدىنقى شەرتى (Ferraro et al., 2005). ھازىرغىچە، پەقەت بىر قانچە NDO ھەر خىل تۈرلەردىن تازىلانغان ۋە تەپسىلىي خاراكتېرلەنگەن ھەمدە نافتالىننىڭ پارچىلىنىشىغا چېتىشلىق يوللارنىڭ گېن كونتروللۇقى تەپسىلىي تەتقىق قىلىنغان (Resnick et al., 1996; Parales et al., 1998; Karlsson et al., 2003). ھالقىنى پارچىلايدىغان دىئوكسىگېنازالار (ئېندو- ياكى ئورتو-ھالقىسىنى پارچىلايدىغان ئېنزىملار ۋە ئېكسودىئول- ياكى مېتا-ھالقىسىنى پارچىلايدىغان ئېنزىملار) گىدروكسىللانغان خۇشپۇراق بىرىكمىلەرگە تەسىر كۆرسىتىدۇ. مەسىلەن، ئورتو-ھالقىسىنى پارچىلايدىغان دىئوكسىگېنازا كاتېخول-1،2-دىئوكسىگېنازا، مېتا-ھالقىسىنى پارچىلايدىغان دىئوكسىگېنازا بولسا كاتېخول-2،3-دىئوكسىگېنازا (Kojima قاتارلىقلار، 1961؛ Nozaki قاتارلىقلار، 1968). ھەر خىل ئوكسىگېنازالاردىن باشقا، خۇشپۇراق دىھىدرودىئول، ئىسپىرت ۋە ئالدېھىدلارنىڭ دېھىدروگېنلىنىشىغا مەسئۇل بولغان ھەر خىل دېھىدروگېنازالارمۇ بار، بۇلار ماددا ئالمىشىشقا قاتنىشىدىغان مۇھىم ئېنزىملارنىڭ بىر قىسمى (Gibson ۋە Subramanian، 1984؛ Shaw ۋە Harayama، 1990؛ Fahle قاتارلىقلار، 2020).
گىدرولازا (ئېستېرازا، ئامىدازا) قاتارلىق ئېنزىملار سۇ ئارقىلىق كوۋالېنت باغلىنىشىنى ئۈزىدىغان ۋە كەڭ دائىرىلىك سۇبسترات ئالاھىدىلىكىنى نامايان قىلىدىغان ئىككىنچى مۇھىم ئېنزىم تۈرى. كاربارىل گىدرولازا ۋە باشقا گىدرولازالار گرام مەنپىي باكتېرىيە ئەزالىرىنىڭ پېرىپلازمىسىنىڭ (ترانسمېمبرانا) تەركىبىي قىسمى دەپ قارىلىدۇ (كامىنى قاتارلىقلار، 2018). كاربارىلنىڭ ھەم ئامىد، ھەم ئېستېر باغلىنىشى بار؛ شۇڭا، ئۇ ئېستېرازا ياكى ئامىدازا تەرىپىدىن گىدرولىزلىنىپ 1-نافتول ھاسىل قىلالايدۇ. Rhizobium rhizobium تۈرىدىكى AC10023 ۋە Arthrobacter تۈرىدىكى RC100 دىكى كاربارىلنىڭ ئايرىم-ئايرىم ھالدا ئېستېرازا ۋە ئامىدازا رولىنى ئوينايدىغانلىقى خەۋەر قىلىنغان. Arthrobacter تۈرىدىكى RC100 دىكى كاربارىلمۇ ئامىدازا رولىنى ئوينايدۇ. RC100 نىڭ كاربارىل، مېتومىل، مېفېنامىك كىسلاتا ۋە XMC قاتارلىق تۆت خىل N-مېتىلكاربامات سىنىپىدىكى ھاشارات ئۆلتۈرۈش دورىسىنى گىدرولىزلايدىغانلىقى ئىسپاتلاندى (Hayaatsu قاتارلىقلار، 2001). Pseudomonas sp. C5pp دىكى CH نىڭ كاربارىل (%100 ئاكتىپلىق) ۋە 1-نافتىل ئاتسېتات (%36 ئاكتىپلىق) غا تەسىر كۆرسىتىدىغانلىقى، ئەمما 1-نافتىل ئاتسېتامىدقا تەسىر قىلالمايدىغانلىقى دوكلات قىلىندى، بۇ ئۇنىڭ ئېستېرازا ئىكەنلىكىنى كۆرسىتىدۇ (Trivedi قاتارلىقلار، 2016).
بىئوخىمىيىلىك تەتقىقاتلار، ئېنزىمنى تەڭشەش ئەندىزىسى ۋە گېن ئانالىزى شۇنى كۆرسەتتىكى، نافتالىن پارچىلىنىش گېنلىرى ئىككى خىل ئىندۇكسىيەلىك تەڭشەش بىرلىكى ياكى «ئوپېرون» دىن تەركىب تاپقان: ناھ («ئۈستۈنكى يول»، نافتالىننى سالىتسىل كىسلاتاسىغا ئايلاندۇرىدۇ) ۋە سال («تۆۋەنكى يول»، سالىتسىل كىسلاتاسىنى كاتېخول ئارقىلىق مەركىزىي كاربون يولىغا ئايلاندۇرىدۇ). سالىتسىل كىسلاتاسى ۋە ئۇنىڭ ئوخشىتىشلىرى ئىندۇكتور رولىنى ئوينايدۇ (شامسۇززامان ۋە بارنسلېي، 1974). گىليۇكوزا ياكى ئورگانىك كىسلاتالار بار بولغاندا، ئوپېرون باستۇرۇلىدۇ. 5-رەسىمدە نافتالىن پارچىلىنىشىنىڭ تولۇق گېن تەشكىللىنىشى (ئوپېرون شەكلىدە) كۆرسىتىلگەن. ناھ گېنىنىڭ بىر قانچە ئاتىلىدىغان ۋارىيانتى/شەكلى (ndo/pah/dox) تەسۋىرلەنگەن ۋە بارلىق Pseudomonas تۈرلىرى ئىچىدە يۇقىرى تەرتىپلىك گومولوگىيەگە (90%) ئىگە ئىكەنلىكى بايقالغان (Abbasian قاتارلىقلار، 2016). نافتالىننىڭ ئۈستۈنكى يولىنىڭ گېنلىرى ئادەتتە 5A-رەسىمدە كۆرسىتىلگەندەك بىردەكلىك تەرتىپىدە تىزىلغان. يەنە بىر گېن، يەنى nahQ، نافتالىن مېتابولىزمىغا قاتنىشىدىغانلىقى ۋە ئادەتتە nahC بىلەن nahE ئارىلىقىدا ئىكەنلىكى خەۋەر قىلىنغان، ئەمما ئۇنىڭ ئەمەلىي رولى تېخى ئېنىقلانمىغان. شۇنىڭغا ئوخشاش، نافتالىنغا سەزگۈر خېموتاكسىسقا مەسئۇل nahY گېنى بەزى ئەزالاردا nah ئوپېرونىنىڭ يىراق ئۇچىدا بايقالغان. Ralstonia sp. دا، گلۇتاتىئون S-ترانسفېرازا (gsh) نى كودلايدىغان U2 گېنىنىڭ nahAa بىلەن nahAb ئارىلىقىدا ئىكەنلىكى بايقالغان، ئەمما نافتالىننىڭ ئىشلىتىلىش خۇسۇسىيىتىگە تەسىر كۆرسەتمىگەن (Zylstra et al., 1997).
5-رەسىم. باكتېرىيە تۈرلىرى ئارىسىدا نافتالىن پارچىلىنىش جەريانىدا كۆزىتىلگەن گېن تەشكىللىنىشى ۋە كۆپ خىللىقى؛ (A) ئۈستۈنكى نافتالىن يولى، نافتالىننىڭ سالىتسىل كىسلاتاسىغا ئايلىنىشى؛ (B) تۆۋەنكى نافتالىن يولى، سالىتسىل كىسلاتاسىنىڭ كاتېخول ئارقىلىق مەركىزىي كاربون يولىغا ئايلىنىشى؛ (C) سالىتسىل كىسلاتاسىنىڭ گېنتىسات ئارقىلىق مەركىزىي كاربون يولىغا ئايلىنىشى.
«تۆۋەنكى يول» (sal ئوپېرون) ئادەتتە nahGTHINLMOKJ دىن تەركىب تاپىدۇ ۋە كاتېخول مېتاراڭلاش پارچىلىنىش يولى ئارقىلىق سالىتسىلاتنى پىرۇۋات ۋە ئاتسېتالدېھىدقا ئايلاندۇرىدۇ. nahG گېنى (سالىتىلات گىدروكسىلازانى كودلايدىغان) ئوپېروننىڭ يېقىن ئۇچىدا ساقلىنىپ قالغانلىقى بايقالغان (5B-رەسىم). باشقا نافتالىن پارچىلىغۇچى تۈرلەر بىلەن سېلىشتۇرغاندا، P. putida CSV86 دا nah ۋە sal ئوپېرونلىرى بىر-بىرىگە يېقىن بولۇپ، ئىنتايىن زىچ مۇناسىۋەتلىك (تەخمىنەن 7.5 kb). Ralstonia sp. U2، Polaromonas naphthalenivorans CJ2 ۋە P. putida AK5 قاتارلىق بەزى گرام-مەنپىي باكتېرىيەلەردە، نافتالىن گېنتىزات يولى ئارقىلىق مەركىزىي كاربون مېتابولىتى سۈپىتىدە مېتابولىزملىنىدۇ (sgp/nag ئوپېرون شەكلىدە). گېن كاسسىسى ئادەتتە nagAaGHAbAcAdBFCQEDJI شەكلىدە ئىپادىلىنىدۇ، بۇ يەردە nagR (LysR تىپلىق تەڭشىگۈچنى كودلايدىغان) ئۈستۈنكى ئۇچىدا (5C-رەسىم).
كاربارىل 1-نافتول، 1،2-دىھىدروكسىنافتالىن، سالىتسىل كىسلاتاسى ۋە گېنتىسىك كىسلاتانىڭ مېتابولىزمى ئارقىلىق مەركىزىي كاربون ئايلىنىشىغا كىرىدۇ (3-رەسىم). گېن ۋە مېتابولىزم تەتقىقاتلىرىغا ئاساسەن، بۇ يولنى «ئۈستۈنكى ئېقىم» (كاربارىلنىڭ سالىتسىل كىسلاتاسىغا ئايلىنىشى)، «ئوتتۇرا» (سالىتىسىل كىسلاتاسىنىڭ گېنتىسىك كىسلاتاغا ئايلىنىشى) ۋە «تۆۋەنكى ئېقىم» (گېنتىسىك كىسلاتاسىنىڭ مەركىزىي كاربون يولى ئارىلىق مەھسۇلاتلىرىغا ئايلىنىشى) دەپ بۆلۈش تەكلىپ قىلىندى (Singh et al., 2013). C5pp (supercontig A, 76.3 kb) نىڭ گېنوم ئانالىزى شۇنى كۆرسەتتىكى، mcbACBDEF گېنى كاربارىلنىڭ سالىتسىل كىسلاتاسىغا ئايلىنىشىغا قاتنىشىدۇ، ئۇنىڭدىن كېيىن mcbIJKL سالىتسىل كىسلاتاسىنى گېنتىسىك كىسلاتاسىغا ئايلاندۇرۇشقا قاتنىشىدۇ، mcbOQP بولسا گېنتىسىك كىسلاتاسىنى مەركىزىي كاربون ئارىلىق مەھسۇلاتلىرىغا (فۇمارات ۋە پىرۇۋات، تىرىۋېدى قاتارلىقلار، 2016) قاتنىشىدۇ (6-رەسىم).
ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنىڭ (نافتالىن ۋە سالىتسىل كىسلاتاسىنى ئۆز ئىچىگە ئالىدۇ) پارچىلىنىشىغا قاتناشقان ئېنزىملارنىڭ ماس كېلىدىغان بىرىكمىلەر تەرىپىدىن قوزغىتىلىشى ۋە گلۇكوزا ياكى ئورگانىك كىسلاتا قاتارلىق ئاددىي كاربون مەنبەلىرى تەرىپىدىن چەكلىنىشى مۇمكىنلىكى خەۋەر قىلىنغان (Shingler, 2003; Phale et al., 2019, 2020). نافتالىن ۋە ئۇنىڭ ھاسىلاتلىرىنىڭ ھەر خىل ماددا ئالمىشىش يوللىرى ئىچىدە، نافتالىن ۋە كاربارىلنىڭ تەڭشەش ئالاھىدىلىكلىرى مەلۇم دەرىجىدە تەتقىق قىلىنغان. نافتالىن ئۈچۈن، يۇقىرى ۋە تۆۋەن ئېقىم يوللىرىدىكى گېنلار LysR تىپلىق ترانس ئاكتىپلىق مۇسبەت تەڭشىگۈچ NahR تەرىپىدىن تەڭشىلىنىدۇ. ئۇ سالىتسىل كىسلاتاسى تەرىپىدىن nah گېنىنىڭ قوزغىتىلىشى ۋە ئۇنىڭدىن كېيىنكى يۇقىرى دەرىجىلىك ئىپادىلىنىشى ئۈچۈن تەلەپ قىلىنىدۇ (Yen and Gunsalus, 1982). ئۇنىڭدىن باشقا، تەتقىقاتلار ئىنتېگراتىپ ساھىبجامال ئامىلى (IHF) ۋە XylR (sigma 54 گە تايىنىدىغان ترانسكرىپسىيە تەڭشىگۈچ) نىڭ نافتالىن ماددا ئالمىشىشىدىكى گېنلارنىڭ ترانسكرىپسىيە ئاكتىپلىقى ئۈچۈنمۇ مۇھىم ئىكەنلىكىنى كۆرسەتتى (Ramos et al., 1997). تەتقىقاتلاردا كاتېخول مېتا ھالقىسى ئېچىلىش يولىدىكى ئېنزىملارنىڭ، يەنى كاتېخول 2،3-دىئوكسىگېنازانىڭ، نافتالىن ۋە/ياكى سالىتسىل كىسلاتاسىنىڭ تەسىرىدە قوزغىتىلىدىغانلىقى كۆرسىتىلدى (باسۇ قاتارلىقلار، 2006). تەتقىقاتلاردا كاتېخول ئورتو ھالقىسى ئېچىلىش يولىدىكى ئېنزىملارنىڭ، يەنى كاتېخول 1،2-دىئوكسىگېنازانىڭ، بېنزوئىك كىسلاتاسى ۋە سىس،سىس-مۇكوناتنىڭ تەسىرىدە قوزغىتىلىدىغانلىقى كۆرسىتىلدى (پارسېك قاتارلىقلار، 1994؛ توۋېر قاتارلىقلار، 2001).
C5pp تىپىدا، mcbG، mcbH، mcbN، mcbR ۋە mcbS قاتارلىق بەش خىل گېن كاربارىل پارچىلىنىشىنى كونترول قىلىشقا مەسئۇل بولغان LysR/TetR ترانسكرىپسىيە تەڭشىگۈچ ئائىلىسىگە تەۋە بولغان تەڭشىگۈچلەرنى كودلايدۇ. گومولوگىيەلىك گېن mcbG نىڭ Burkholderia RP00725 دىكى فېنانترېن مېتابولىزمىغا قاتنىشىدىغان LysR تىپلىق تەڭشىگۈچ PhnS (58% ئامىنو كىسلاتالىق كىملىك) بىلەن ئەڭ يېقىن مۇناسىۋەتلىك ئىكەنلىكى بايقالغان (Trivedi et al., 2016). mcbH گېنىنىڭ ئارىلىق يولدا (سالىتىس كىسلاتاسىنىڭ گېنتىس كىسلاتاسىغا ئايلىنىشى) قاتنىشىدىغانلىقى ۋە Pseudomonas ۋە Burkholderia دىكى LysR تىپلىق ترانسكرىپسىيە تەڭشىگۈچ NagR/DntR/NahR غا تەۋە ئىكەنلىكى بايقالغان. بۇ ئائىلىدىكى ئەزالارنىڭ سالىتسىل كىسلاتاسىنى پارچىلىنىش گېنلىرىنى قوزغىتىش ئۈچۈن ئالاھىدە ئۈنۈم مولېكۇلاسى دەپ تونۇيدىغانلىقى خەۋەر قىلىنغان. يەنە بىر تەرەپتىن، تۆۋەنكى ئېقىم يولىدا (گېنتىزات-مەركىزىي كاربون يولى مېتابولىتلىرى) LysR ۋە TetR تىپلىق ترانسكرىپسىيە تەڭشىگۈچىلىرىگە تەۋە بولغان ئۈچ خىل گېن، mcbN، mcbR ۋە mcbS، بايقالغان.
پروكارىئوتلاردا، پلازمىد، ترانسپوزون، پروفاگ، گېنوم ئارىلى ۋە ئىنتېگراتىپ بىرىكمە ئېلېمېنتلار (ICE) ئارقىلىق گورىزونتال گېن يۆتكەش جەريانلىرى (ئېلىش، ئالماشتۇرۇش ياكى يۆتكەش) باكتېرىيە گېنومىدىكى سۇيۇقلۇقنىڭ ئاساسلىق سەۋەبلىرى بولۇپ، مەلۇم ئىقتىدار/خاراكتېرنىڭ ئېشىشى ياكى يوقىلىشىغا ئېلىپ كېلىدۇ. بۇ باكتېرىيەلەرنىڭ ھەر خىل مۇھىت شارائىتىغا تېز ماسلىشىشىغا يول قويىدۇ، بۇ ئارقىلىق خوجايىنغا خۇشپۇراق بىرىكمىلەرنىڭ پارچىلىنىشى قاتارلىق ماسلىشىشچان ماددا ئالمىشىش ئەۋزەللىكلىرىنى تەمىنلەيدۇ. ماددا ئالمىشىش ئۆزگىرىشلىرى كۆپىنچە پارچىلىنىش ئوپېرونلىرى، ئۇلارنىڭ تەڭشەش مېخانىزمى ۋە ئېنزىم ئالاھىدىلىكىنى تەڭشەش ئارقىلىق ئەمەلگە ئاشىدۇ، بۇ كەڭ دائىرىدىكى خۇشپۇراق بىرىكمىلەرنىڭ پارچىلىنىشىنى ئاسانلاشتۇرىدۇ (Nojiri et al., 2004; Phale et al., 2019, 2020). نافتالىن پارچىلىنىشى ئۈچۈن ئىشلىتىلىدىغان گېن كاسسىتلىرىنىڭ پلازمىد (بىرىكمە ۋە بىرىكمە بولمىغان)، ترانسپوزون، گېنوم، ICE ۋە ھەر خىل باكتېرىيە تۈرلىرىنىڭ بىرىكمىسى قاتارلىق ھەر خىل ھەرىكەتچان ئېلېمېنتلاردا ئىكەنلىكى بايقالغان (5-رەسىم). Pseudomonas G7 دا، NAH7 پلازمىدىنىڭ nah ۋە sal ئوپېرونلىرى ئوخشاش يۆنىلىشتە ترانسكرىپسىيەلەنگەن بولۇپ، ھەرىكەتلەندۈرۈش ئۈچۈن Tn4653 ترانسپوزازا تەلەپ قىلىدىغان نۇقسانلىق ترانسپوزوننىڭ بىر قىسمى (Sota قاتارلىقلار، 2006). Pseudomonas تۈرىدىكى NCIB9816-4 دا، بۇ گېن بىرىكمە پلازمىد pDTG1 دا ئىككى ئوپېرون (تەخمىنەن 15 kb ئارىلىقتا) شەكلىدە بايقالغان بولۇپ، ئۇلار قارشى يۆنىلىشتە ترانسكرىپسىيە قىلىنغان (Dennis ۋە Zylstra, 2004). Pseudomonas putida تۈرىدىكى AK5 دا، بىرىكمە بولمىغان پلازمىد pAK5 نافتالىننىڭ پارچىلىنىشىغا مەسئۇل بولغان ئېنزىمنى گېنتىزات يولى ئارقىلىق كودلايدۇ (Izmalkova قاتارلىقلار، 2013). Pseudomonas شتامى PMD-1 دا، nah ئوپېرون خروموسومادا، sal ئوپېرون بولسا pMWD-1 بىرىكمە پلازمىدا (Zuniga et al., 1981). قانداقلا بولمىسۇن، Pseudomonas stutzeri AN10 دا، بارلىق نافتالىن پارچىلىنىش گېنلىرى (nah ۋە sal ئوپېرونلىرى) خروموسومادا بولۇپ، ئۇلارنىڭ يۆتكىلىش، قايتا بىرىكتۈرۈش ۋە قايتا تەشكىللىنىش ۋەقەلىرى ئارقىلىق قوبۇل قىلىنىدىغانلىقى پەرەز قىلىنىدۇ (Bosch et al., 2000). Pseudomonas sp. CSV86 دا، nah ۋە sal ئوپېرونلىرى گېنومدا ICE (ICECSV86) شەكلىدە بولىدۇ. بۇ قۇرۇلما tRNAGly تەرىپىدىن قوغدىلىدۇ، ئۇنىڭدىن كېيىن رېكومبىناسىيە/قوشۇمچە ئورۇنلار (attR ۋە attL) ۋە tRNAGly نىڭ ئىككى ئۇچىغا جايلاشقان فاگقا ئوخشاش ئىنتېگرازانى كۆرسىتىدۇ، شۇڭا قۇرۇلما جەھەتتىن ICEclc ئېلېمېنتىغا (Pseudomonas knackmusii دىكى خلوروكاتېخول پارچىلىنىشى ئۈچۈن ICEclcB13) ئوخشايدۇ. ICE دىكى گېنلارنىڭ ئىنتايىن تۆۋەن يۆتكەش چاستوتىسى (10-8) بىلەن بىرىكمە ئارقىلىق يۆتكىلىپ، پارچىلىنىش خۇسۇسىيىتىنى قوبۇل قىلغۇچىغا يۆتكىگىلى بولىدىغانلىقى خەۋەر قىلىنغان (Basu ۋە Phale, 2008; Phale قاتارلىقلار، 2019).
كاربارىل پارچىلىنىشىغا مەسئۇل بولغان گېنلارنىڭ كۆپىنچىسى پلازمىدلاردا. Arthrobacter sp. RC100 ئۈچ پلازمىد (pRC1، pRC2 ۋە pRC300) نى ئۆز ئىچىگە ئالىدۇ، بۇنىڭ ئىچىدىكى ئىككى تۇتاشتۇرۇلغان پلازمىد، pRC1 ۋە pRC2، كاربارىلنى گېنتىزاتقا ئايلاندۇرىدىغان ئېنزىملارنى كودلايدۇ. يەنە بىر تەرەپتىن، گېنتىزاتنى مەركىزىي كاربون مېتابولىتلىرىغا ئايلاندۇرۇشقا قاتناشقان ئېنزىملار خروموسومادا (Hayaatsu et al., 1999). Rhizobium تۈرىدىكى باكتېرىيە. كاربارىلنى 1-نافتولغا ئايلاندۇرۇش ئۈچۈن ئىشلىتىلىدىغان AC100 تۈرى، پلازمىد pAC200 نى ئۆز ئىچىگە ئالىدۇ، ئۇ CH نى كودلايدىغان cehA گېنىنى Tnceh ترانسپوزونىنىڭ بىر قىسمى سۈپىتىدە ئېلىپ يۈرىدۇ، بۇ گېن قىستۇرما ئېلېمېنتقا ئوخشاش تەرتىپلەر (istA ۋە istB) بىلەن قورشالغان (Hashimoto et al., 2002). Sphingomonas CF06 تۈرىدە، كاربارىل پارچىلىنىش گېنى بەش پلازمىدا بار دەپ قارىلىدۇ: pCF01، pCF02، pCF03، pCF04 ۋە pCF05. بۇ پلازمىدالارنىڭ DNA گومولوگىيىسى يۇقىرى بولۇپ، گېننىڭ كۆپىيىش ۋەقەسىنىڭ مەۋجۇتلۇقىنى كۆرسىتىدۇ (Feng قاتارلىقلار، 1997). ئىككى Pseudomonas تۈرىدىن تەركىب تاپقان كاربارىل پارچىلىنىدىغان سىمبىئونتتا، 50581 تۈرىدە mcd كاربارىل گىدرولازا گېنىنى كودلايدىغان بىرىكمە پلازمىد pCD1 (50 kb) بار، 50552 تۈرىدىكى بىرىكمە پلازمىد بولسا 1-نافتول پارچىلىنىدىغان ئېنزىمنى كودلايدۇ (Chapalamadugu ۋە Chaudhry, 1991). Achromobacter تۈرى WM111 دە، mcd furadan گىدرولازا گېنى 100 kb پلازمىدا (pPDL11) بار. بۇ گېننىڭ ھەر خىل جۇغراپىيىلىك رايونلاردىكى ھەر خىل باكتېرىيەلەردە ھەر خىل پلازمىدلاردا (100، 105، 115 ياكى 124 kb) مەۋجۇت ئىكەنلىكى ئىسپاتلاندى (Parekh et al., 1995). Pseudomonas sp. C5pp دا، كاربارىل پارچىلىنىشىغا مەسئۇل بولغان بارلىق گېنلار 76.3 kb لىق گېنومدا (Trivedi et al., 2016). گېنوم ئانالىزى (6.15 Mb) 42 MGE ۋە 36 GEI نىڭ بارلىقىنى ئاشكارىلىدى، بۇنىڭ ئىچىدە 17 MGE نىڭ A دەرىجىدىكى A (76.3 kb) دا، ئوتتۇرىچە ئاسسىمېترىك G+C مىقدارى (54–60 mol%) بار بولۇپ، بۇ گورىزونتال گېن يۆتكىلىش ۋەقەلىرىنىڭ مۇمكىنلىكىنى كۆرسىتىپ بېرىدۇ (Trivedi et al., 2016). P. putida XWY-1 كاربارىل پارچىلىغۇچى گېنلارنىڭ ئوخشاش تەرتىپىنى نامايان قىلىدۇ، ئەمما بۇ گېنلار بىر پلازمىدتا (Zhu et al., 2019).
بىئوخىمىيىلىك ۋە گېنوم سەۋىيىسىدىكى ماددا ئالمىشىش ئۈنۈمىدىن باشقا، مىكرو ئورگانىزملار يەنە خېموتاكسىس، ھۈجەيرە يۈزىنىڭ ئۆزگىرىش خۇسۇسىيىتى، بۆلەكلەرگە ئايرىش، ئەۋزەل ئىشلىتىش، بىئو يۈزەكتىكى ئاكتىپ ماددىلارنى ئىشلەپچىقىرىش قاتارلىق باشقا خۇسۇسىيەتلەر ياكى ئىنكاسلارنى نامايان قىلىدۇ، بۇ ئۇلارنىڭ بۇلغانغان مۇھىتتا خۇشپۇراق بۇلغىمىلارنى تېخىمۇ ئۈنۈملۈك ماددا ئالمىشىشىغا ياردەم بېرىدۇ (7-رەسىم).
7-رەسىم. يات بۇلغىمىلارنىڭ ئۈنۈملۈك بىئولوگىيىلىك پارچىلىنىشى ئۈچۈن ئىدىئال ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنى پارچىلايدىغان باكتېرىيەلەرنىڭ ھەر خىل ھۈجەيرە ئىنكاس ئىستراتېگىيىسى.
خېموتاكسىك رېئاكسىيەلەر كۆپ خىل بۇلغانغان ئېكولوگىيە سىستېمىسىدا ئورگانىك بۇلغىمىلارنىڭ پارچىلىنىشىنى كۈچەيتىدىغان ئامىل دەپ قارىلىدۇ. (2002) Pseudomonas sp. G7 نىڭ نافتالىنغا خېموتاكسىسى سۇ سىستېمىسىدا نافتالىننىڭ پارچىلىنىش سۈرئىتىنى ئاشۇرغانلىقىنى كۆرسەتتى. ياۋا تىپتىكى G7 تۈرى نافتالىننى خېموتاكسىس كەمچىل بولغان مۇتانت تۈرىگە قارىغاندا خېلىلا تېز پارچىلىدى. NahY ئاقسىلى (پەردە توپولوگىيەسىگە ئىگە 538 ئامىنو كىسلاتا) نىڭ NAH7 پلازمىدىدىكى مېتاكلېۋاج يولى گېنلىرى بىلەن بىرلىكتە ترانسكرىپسىيە قىلىنغانلىقى بايقالغان، خېموتاكسىس ئۆزگەرتكۈچلىرىگە ئوخشاش، بۇ ئاقسىل نافتالىننىڭ پارچىلىنىشى ئۈچۈن خېمورېسېپتور رولىنى ئوينايدىغاندەك قىلىدۇ (Grimm and Harwood 1997). Hansel قاتارلىقلارنىڭ يەنە بىر تەتقىقاتى (2009) بۇ ئاقسىلنىڭ خېموتاكسىك ئىكەنلىكىنى، ئەمما پارچىلىنىش سۈرئىتىنىڭ يۇقىرى ئىكەنلىكىنى كۆرسەتتى. (2011) Pseudomonas (P. putida) نىڭ گاز شەكىللىك نافتالىنغا بولغان خېموتاكتىك ئىنكاسىنى كۆرسەتتى، بۇ يەردە گاز باسقۇچىنىڭ تارقىلىشى نافتالىننىڭ ھۈجەيرىلەرگە مۇقىم ئېقىشىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدۇ، بۇ ھۈجەيرىلەرنىڭ خېموتاكتىك ئىنكاسىنى كونترول قىلىدۇ. تەتقىقاتچىلار بۇ خېموتاكتىك خاراكتېردىن پايدىلىنىپ، پارچىلىنىش سۈرئىتىنى ئاشۇرىدىغان مىكروبلارنى لايىھىلىدى. تەتقىقاتلاردا خېموسېنزور يوللىرىنىڭ ھۈجەيرە بۆلۈنۈشى، ھۈجەيرە دەۋرىيلىكىنى تەڭشەش ۋە بىئو پەردە شەكىللىنىشى قاتارلىق باشقا ھۈجەيرە فۇنكسىيەلىرىنى تەڭشەيدىغانلىقى، شۇنىڭ بىلەن پارچىلىنىش سۈرئىتىنى كونترول قىلىشقا ياردەم بېرىدىغانلىقى كۆرسىتىلدى. قانداقلا بولمىسۇن، بۇ خۇسۇسىيەتنى (خېموتاكسىس) ئۈنۈملۈك پارچىلىنىش ئۈچۈن ئىشلىتىش بىر قانچە توسالغۇلار بىلەن توسقۇنلۇققا ئۇچرايدۇ. ئاساسلىق توسالغۇلار: (a) ھەر خىل پارالوگ رېتسېپتورلار ئوخشاش بىرىكمىلەر/لىگاندلارنى تونۇيدۇ؛ (b) ئالماشتۇرۇش رېتسېپتورلىرىنىڭ مەۋجۇتلۇقى، يەنى ئېنېرگىيەلىك تروپىزم؛ (c) ئوخشاش رېتسېپتور ئائىلىسىدىكى سېزىم ساھەلىرىدە كۆرۈنەرلىك تەرتىپ پەرقى؛ ۋە (d) ئاساسلىق باكتېرىيە سېنزور ئاقسىللىرى توغرىسىدىكى ئۇچۇرلارنىڭ كەمچىللىكى (Ortega قاتارلىقلار، 2017؛ Martin-Mora قاتارلىقلار، 2018). بەزىدە، ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنىڭ بىئو پارچىلىنىشى كۆپ خىل مېتابولىتلار/ئارالىق ماددىلارنى ھاسىل قىلىدۇ، بۇلار بىر گۇرۇپپا باكتېرىيەلەر ئۈچۈن خىمىيىلىك تەسىر كۆرسىتىشى مۇمكىن، ئەمما باشقىلار ئۈچۈن يىرگىنىچلىك بولۇشى مۇمكىن، بۇ جەرياننى تېخىمۇ مۇرەككەپلەشتۈرىدۇ. بىرىكمىلەرنىڭ (ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرى) خىمىيىلىك رېتسېپتورلار بىلەن بولغان ئۆز-ئارا تەسىرىنى ئېنىقلاش ئۈچۈن، بىز Pseudomonas putida ۋە Escherichia coli نىڭ سېنزور ۋە سىگنال ساھەلىرىنى بىرلەشتۈرۈش ئارقىلىق ئارىلاشما سېنزور ئاقسىللىرىنى (PcaY، McfR ۋە NahY) قۇردۇق، بۇلار ئايرىم-ئايرىم ھالدا ئاروماتىك كىسلاتا، TCA ئارىلىق مەھسۇلاتلىرى ۋە نافتالىن رېتسېپتورلىرىنى نىشان قىلىدۇ (Luu قاتارلىقلار، 2019).
نافتالىن ۋە باشقا كۆپ سىكلىك ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرى (PAHs) نىڭ تەسىرىدە، باكتېرىيە پەردىسىنىڭ قۇرۇلمىسى ۋە مىكرو ئورگانىزملارنىڭ پۈتۈنلۈكى زور دەرىجىدە ئۆزگىرىشكە ئۇچرايدۇ. تەتقىقاتلار شۇنى كۆرسەتتىكى، نافتالىن گىدروفوبلۇق ئۆز-ئارا تەسىر ئارقىلىق ئاتسىل زەنجىرىنىڭ ئۆزئارا تەسىرىگە توسقۇنلۇق قىلىپ، پەردىنىڭ شىشىشى ۋە سۇيۇقلۇقىنى ئاشۇرىدۇ (Sikkema et al., 1995). بۇ زىيانلىق تەسىرگە قارشى تۇرۇش ئۈچۈن، باكتېرىيەلەر ئىزو/ئانتېئىزو تارماق زەنجىرلىك ياغ كىسلاتالىرى ئوتتۇرىسىدىكى نىسبەت ۋە ياغ كىسلاتاسى تەركىبىنى ئۆزگەرتىپ، سىس-تويۇنمىغان ياغ كىسلاتالىرىنى ماس كېلىدىغان ترانس-ئىزومېرلارغا ئىزومېرلاشتۇرۇش ئارقىلىق پەردە سۇيۇقلۇقىنى تەڭشەيدۇ (Heipieper and de Bont, 1994). نافتالىن بىلەن بىر تەرەپ قىلىنغان Pseudomonas stutzeri دا، تويۇنغان ياغ بىلەن تويۇنمىغان ياغ كىسلاتاسى نىسبىتى 1.1 دىن 2.1 گە ئۆرلىگەن، Pseudomonas JS150 دا بولسا بۇ نىسبەت 7.5 دىن 12.0 گە ئۆرلىگەن (Mrozik et al., 2004). نافتالىندا ئۆستۈرۈلگەندە، Achromobacter KAs 3-5 ھۈجەيرىلىرى نافتالىن كىرىستاللىرى ئەتراپىدا ھۈجەيرە توپلىنىشى ۋە ھۈجەيرە يۈزى زەرەتلىنىشىنىڭ تۆۋەنلىشى (-22.5 دىن -2.5 mV غىچە)، سىتوپلازما قويۇقلىشىشى ۋە ۋاكۇئوللىشىش بىلەن بىللە كۆرۈلگەن، بۇ ھۈجەيرە قۇرۇلمىسى ۋە ھۈجەيرە يۈزى خۇسۇسىيىتىدىكى ئۆزگىرىشلەرنى كۆرسىتىپ بېرىدۇ (Mohapatra قاتارلىقلار، 2019). ھۈجەيرە/يۈزە ئۆزگىرىشى خۇشپۇراق بۇلغىمىلارنىڭ ياخشى سۈمۈرۈلۈشى بىلەن بىۋاسىتە مۇناسىۋەتلىك بولسىمۇ، ئالاقىدار بىئوئىنژېنېرلىق ئىستراتېگىيىلىرى تولۇق ئەلالاشتۇرۇلمىغان. ھۈجەيرە شەكلىنى باشقۇرۇش بىئولوگىيىلىك جەريانلارنى ئەلالاشتۇرۇش ئۈچۈن ئاز قوللىنىلغان (Volke ۋە Nikel, 2018). ھۈجەيرە بۆلۈنۈشىگە تەسىر كۆرسىتىدىغان گېنلارنىڭ ئۆچۈرۈلۈشى ھۈجەيرە مورفولوگىيەسىدە ئۆزگىرىشلەرنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدۇ. ھۈجەيرە بۆلۈنۈشىگە تەسىر كۆرسىتىدىغان گېنلارنىڭ ئۆچۈرۈلۈشى ھۈجەيرە مورفولوگىيەسىدە ئۆزگىرىشلەرنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدۇ. Bacillus subtilis دا، ھۈجەيرە پەردىسى ئاقسىلى SepF پەردىنىڭ شەكىللىنىشىگە قاتنىشىدىغانلىقى ۋە ھۈجەيرە بۆلۈنۈشىنىڭ كېيىنكى باسقۇچلىرى ئۈچۈن زۆرۈر ئىكەنلىكى ئىسپاتلانغان، ئەمما ئۇ مۇھىم گېن ئەمەس. Bacillus subtilis دىكى پېپتىد گلىكان گىدرولازاسىنى كودلايدىغان گېنلارنىڭ ئۆچۈرۈلۈشى ھۈجەيرىلەرنىڭ ئۇزىرىشىغا، خاس ئۆسۈش سۈرئىتىنىڭ ئېشىشىغا ۋە ئېنزىم ئىشلەپچىقىرىش ئىقتىدارىنىڭ ياخشىلىنىشىغا ئېلىپ كەلدى (Cui قاتارلىقلار، 2018).
كاربارىل پارچىلىنىش يولىنى بۆلەكلەرگە ئايرىش ئارقىلىق Pseudomonas C5pp ۋە C7 تۈرلىرىنىڭ ئۈنۈملۈك پارچىلىنىشىغا ئېرىشىش تەكلىپ قىلىندى (Kamini et al., 2018). كاربارىلنىڭ تاشقى پەردە پەردىسى ۋە/ياكى تارقىلىدىغان پورىنلار ئارقىلىق پېرىپلازمىك بوشلۇققا يەتكۈزۈلۈشى تەكلىپ قىلىندى. CH بولسا كاربارىلنىڭ 1-نافتولغا گىدرولىزلىنىشىنى كاتالىزاتورلايدىغان پېرىپلازمىك ئېنزىم بولۇپ، ئۇ تېخىمۇ مۇقىم، تېخىمۇ سۇغا چىداملىق ۋە تېخىمۇ زەھەرلىك. CH پېرىپلازمىدا يەرلىكلىشىپ، كاربارىلغا بولغان يېقىنلىقى تۆۋەن، شۇڭا 1-نافتولنىڭ شەكىللىنىشىنى كونترول قىلىدۇ، شۇنىڭ بىلەن ئۇنىڭ ھۈجەيرىلەردە توپلىنىشىنىڭ ئالدىنى ئالىدۇ ۋە ھۈجەيرىلەرگە بولغان زەھەرلىكلىكىنى تۆۋەنلىتىدۇ (Kamini et al., 2018). نەتىجىدە ھاسىل بولغان 1-نافتول ئىچكى پەردە ئارقىلىق سىتوپلازمىغا بۆلۈنۈش ۋە/ياكى تارقىلىش ئارقىلىق يەتكۈزۈلىدۇ، ئاندىن مەركىزىي كاربون يولىدا تېخىمۇ كۆپ ماددا ئالمىشىش ئۈچۈن يۇقىرى يېقىنلىق ئېنزىم 1NH تەرىپىدىن 1،2-دىھىدروكسىنافتالىنغا گىدروكسىللىنىدۇ.
مىكرو ئورگانىزملار كسېنوبىئوتىك كاربون مەنبەلىرىنى پارچىلاش گېن ۋە ماددا ئالمىشىش ئىقتىدارىغا ئىگە بولسىمۇ، ئۇلارنىڭ ئىشلىتىلىشىنىڭ دەرىجە قۇرۇلمىسى (يەنى ئاددىي مەنبەلەرنى مۇرەككەپ كاربون مەنبەلىرىگە قارىغاندا ئەۋزەل ئىشلىتىش) بىئو پارچىلىنىشنىڭ ئاساسلىق توسالغۇسى. ئاددىي كاربون مەنبەلىرىنىڭ مەۋجۇتلۇقى ۋە ئىشلىتىلىشى PAH قاتارلىق مۇرەككەپ/ئەڭ ياخشى كۆرمەيدىغان كاربون مەنبەلىرىنى پارچىلايدىغان ئېنزىملارنى كودلايدىغان گېنلارنى تۆۋەنلىتىدۇ. ياخشى تەتقىق قىلىنغان بىر مىسال شۇكى، گلۇكوزا ۋە لاكتوزا Escherichia coli غا بىرلىكتە بېرىلگەندە، گلۇكوزا لاكتوزاغا قارىغاندا تېخىمۇ ئۈنۈملۈك ئىشلىتىلىدۇ (Jacob and Monod, 1965). Pseudomonas نىڭ ھەر خىل PAH ۋە كسېنوبىئوتىك بىرىكمىلەرنى كاربون مەنبەسى سۈپىتىدە پارچىلايدىغانلىقى خەۋەر قىلىنغان. Pseudomonas دىكى كاربون مەنبەسىنى ئىشلىتىش دەرىجە سىستېمىسى ئورگانىك كىسلاتالار > گلۇكوزا > خۇشپۇراق بىرىكمىلەر (Hylemon and Phibbs, 1972; Collier et al., 1996). قانداقلا بولمىسۇن، بۇنىڭدا بىر ئىستىسنا بار. قىزىقارلىقى شۇكى، Pseudomonas sp. CSV86 ئۆزگىچە بىر خىل ئىئېرارىيەلىك قۇرۇلمىنى نامايان قىلىدۇ، ئۇ گلۇكوزا ئورنىغا ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنى (بېنزوئىك كىسلاتا، نافتالىن قاتارلىقلار) ئەۋزەل ئىشلىتىدۇ ۋە ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنى ئورگانىك كىسلاتالار بىلەن بىرلىكتە مېتابولىزم قىلىدۇ (Basu قاتارلىقلار، 2006). بۇ باكتېرىيەدە، ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنىڭ پارچىلىنىشى ۋە توشۇلىشى گېنلىرى گلۇكوزا ياكى ئورگانىك كىسلاتا قاتارلىق ئىككىنچى كاربون مەنبەسى بولغان تەقدىردىمۇ تۆۋەنلىمەيدۇ. گلۇكوزا ۋە ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرى مۇھىتىدا ئۆستۈرۈلگەندە، گلۇكوزا توشۇش ۋە ماددا ئالمىشىش گېنلىرىنىڭ تۆۋەنلىگەنلىكى، ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنىڭ بىرىنچى لوگاف باسقۇچىدا، گلۇكوزا ئىككىنچى لوگاف باسقۇچىدا ئىشلىتىلگەنلىكى كۆزىتىلدى (Basu قاتارلىقلار، 2006؛ Choudhary قاتارلىقلار، 2017). يەنە بىر تەرەپتىن، ئورگانىك كىسلاتالارنىڭ بولۇشى ئاروماتىك كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنىڭ ماددا ئالمىشىشىنىڭ ئىپادىلىنىشىگە تەسىر كۆرسەتمىدى، شۇڭا بۇ باكتېرىيەنىڭ بىئو پارچىلىنىش تەتقىقاتى ئۈچۈن كاندىدات تۈرى بولۇشى مۆلچەرلەنمەكتە (Phale قاتارلىقلار، 2020).
كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنىڭ بىئو ئۆزگىرىشىنىڭ مىكرو ئورگانىزملاردا ئوكسىدلىنىش سترېسى ۋە ئوكسىدلىنىشقا قارشى تۇرۇش ئېنزىملىرىنىڭ ئېشىپ كېتىشىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدىغانلىقى ھەممىگە مەلۇم. نافتالىننىڭ بىئو پارچىلىنىشىنىڭ ئۈنۈملۈك بولماسلىقى ئاكتىپ ئوكسىگېن تۈرلىرىنىڭ (ROS) شەكىللىنىشىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدۇ (Kang et al. 2006). نافتالىننى پارچىلايدىغان ئېنزىملاردا تۆمۈر-كۈكۈرت توپلىرى بولغاچقا، ئوكسىدلىنىش سترېسى ئاستىدا، گېمدىكى تۆمۈر ۋە تۆمۈر-كۈكۈرت ئاقسىللىرى ئوكسىدلىنىپ، ئاقسىلنىڭ ئاكتىپسىزلىنىشىنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدۇ. فېررېدوكسىن-NADP+ رېدۇكتازا (Fpr)، سۇپېرئوكسىد دىسمۇتازا (SOD) بىلەن بىرلىكتە، NADP+/NADPH بىلەن فېررېدوكسىن ياكى فلاۋودوكسىننىڭ ئىككى مولېكۇلاسى ئوتتۇرىسىدىكى قايتىدىغان ئوكسىدلىنىش-قايتالىنىش رېئاكسىيەسىنى ۋاسىتىچىلىك قىلىپ، ROS نى تازىلاپ، ئوكسىدلىنىش سترېسى ئاستىدا تۆمۈر-كۈكۈرت مەركىزىنى ئەسلىگە كەلتۈرىدۇ (Li et al. 2006). Pseudomonas دىكى Fpr ۋە SodA (SOD) نىڭ ئوكسىدلىنىش سترېسى تەرىپىدىن قوزغىتىلىشى مۇمكىنلىكى خەۋەر قىلىنغان، ھەمدە نافتالىن قوشۇلغان شارائىتتا ئۆسۈش جەريانىدا تۆت Pseudomonas تۈرىدە (O1، W1، As1 ۋە G1) SOD ۋە كاتالازا پائالىيىتىنىڭ ئاشقانلىقى كۆزىتىلگەن (Kang قاتارلىقلار، 2006). تەتقىقاتلاردا ئاسكوربىك كىسلاتا ياكى تۆمۈر تۆمۈر (Fe2+) قاتارلىق ئوكسىدلىنىشقا قارشى تۇرغۇچىلارنىڭ قوشۇلۇشى نافتالىننىڭ ئۆسۈش سۈرئىتىنى ئاشۇرالايدىغانلىقى كۆرسىتىلگەن. Rhodococcus erythropolis نافتالىن مۇھىتىدا ئۆسكەندە، sodA (Fe/Mn سۇپېرئوكسىد دىسمۇتازا)، sodC (Cu/Zn سۇپېرئوكسىد دىسمۇتازا) ۋە recA قاتارلىق ئوكسىدلىنىش سترېسى بىلەن مۇناسىۋەتلىك سىتوخروم P450 گېنلىرىنىڭ ترانسكرىپسىيەسى ئاشقان (Sazykin قاتارلىقلار، 2019). نافتالىندا يېتىشتۈرۈلگەن Pseudomonas ھۈجەيرىلىرىنىڭ سېلىشتۇرما مىقدارلىق پروتېئومىك ئانالىزى ئوكسىدلىنىش سترېس ئىنكاسى بىلەن مۇناسىۋەتلىك ھەر خىل ئاقسىللارنىڭ تەڭشىلىشىنىڭ سترېسقا تاقابىل تۇرۇش ئىستراتېگىيىسى ئىكەنلىكىنى كۆرسەتتى (Herbst et al., 2013).
مىكرو ئورگانىزملارنىڭ سۇغا چىداملىق كاربون مەنبەلىرىنىڭ تەسىرىدە بىئو يۈزەكتىكى ئاكتىپ ماددىلارنى ئىشلەپچىقىرىدىغانلىقى خەۋەر قىلىنغان. بۇ يۈزەكتىكى ئاكتىپ ماددىلار ماي-سۇ ياكى ھاۋا-سۇ چېگرىسىدا توپلام ھاسىل قىلالايدىغان ئامفىفىل يۈزەكتىكى ئاكتىپ ماددىلار. بۇ يالغان ئېرىتىشنى ئىلگىرى سۈرىدۇ ۋە خۇشپۇراق كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنىڭ ئادسوربىيىسىنى ئاسانلاشتۇرىدۇ، نەتىجىدە ئۈنۈملۈك بىئو پارچىلىنىشنى كەلتۈرۈپ چىقىرىدۇ (Rahman et al., 2002). بۇ خۇسۇسىيەتلەر سەۋەبىدىن، بىئو يۈزەكتىكى ئاكتىپ ماددىلار ھەر خىل كەسىپلەردە كەڭ قوللىنىلىدۇ. باكتېرىيە مەدەنىيىتىگە خىمىيىلىك يۈزەكتىكى ئاكتىپ ماددىلار ياكى بىئو يۈزەكتىكى ئاكتىپ ماددىلارنى قوشۇش، كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنىڭ پارچىلىنىش ئۈنۈمى ۋە سۈرئىتىنى ئاشۇرالايدۇ. بىئو يۈزەكتىكى ئاكتىپ ماددىلار ئىچىدە، Pseudomonas aeruginosa تەرىپىدىن ئىشلەپچىقىرىلغان رامنولىپىدلار كەڭ كۆلەمدە تەتقىق قىلىندى ۋە خاراكتېرلەندى (Hisatsuka et al., 1971; Rahman et al., 2002). بۇنىڭدىن باشقا، باشقا تىپتىكى بىئو يۈزەكتىكى ئاكتىپ ماددىلارغا لىپوپېپتىدلار (Pseudomonas fluorescens دىكى مۇسىنلار)، ئېمۇلسىيىلەشكۈچى 378 (Pseudomonas fluorescens دىن) (Rosenberg ۋە Ron, 1999)، Rhodococcus دىكى ترېھالوز دىساخارىد لىپىدلىرى (Ramdahl, 1985)، Bacillus دىكى لىچېنىن (Saraswathy ۋە Hallberg, 2002) ۋە Bacillus subtilis دىكى يۈزەكتىكى ئاكتىپ ماددا (Siegmund ۋە Wagner, 1991) ۋە Bacillus amyloliquefaciens (Zhi قاتارلىقلار، 2017) قاتارلىقلار كىرىدۇ. بۇ كۈچلۈك يۈزەكتىكى ئاكتىپ ماددىلارنىڭ يۈزەكتىكى تارتىلىش كۈچىنى 72 دىن/cm دىن 30 دىن تۆۋەنگە چۈشۈرۈپ، كاربون سۇ بىرىكمىلىرىنىڭ ياخشىراق سۈمۈرۈلۈشىگە شارائىت ھازىرلايدىغانلىقى ئىسپاتلاندى. Pseudomonas، Bacillus، Rhodococcus، Burkholderia ۋە باشقا باكتېرىيە تۈرلىرىنىڭ نافتالىن ۋە مېتىلنافتالىن مۇھىتىدا ئۆستۈرۈلگەندە ھەر خىل رامنولىپىد ۋە گلىكولىپىد ئاساسلىق بىئو يۈزەكتىكى ماددىلارنى ئىشلەپچىقىرالايدىغانلىقى خەۋەر قىلىنغان (Kanga قاتارلىقلار، 1997؛ Puntus قاتارلىقلار، 2005). Pseudomonas maltophilia CSV89 نافتوئىك كىسلاتا قاتارلىق خۇشپۇراق بىرىكمىلەردە ئۆستۈرۈلگەندە ھۈجەيرە سىرتىدىكى بىئو يۈزەكتىكى ماددا Biosur-Pm نى ئىشلەپچىقىرالايدۇ (Phale قاتارلىقلار، 1995). Biosur-Pm نىڭ شەكىللىنىش كىنېتىكىسى ئۇنىڭ بىرىكتۈرۈشىنىڭ ئۆسۈش ۋە pH غا باغلىق جەريان ئىكەنلىكىنى كۆرسەتتى. نېيترال pH قىممىتىدىكى ھۈجەيرىلەر تەرىپىدىن ئىشلەپچىقىرىلغان Biosur-Pm مىقدارىنىڭ pH 8.5 دىكىدىن يۇقىرى ئىكەنلىكى بايقالدى. pH 8.5 دا ئۆستۈرۈلگەن ھۈجەيرىلەر pH 7.0 دا ئۆستۈرۈلگەن ھۈجەيرىلەرگە قارىغاندا سۇغا چىدامچانلىقى يۇقىرى بولۇپ، خۇشپۇراق ۋە ئالىفاتىك بىرىكمىلەرگە بولغان يېقىنلىقى يۇقىرى ئىدى. Rhodococcus spp. دا. N6، يۇقىرى كاربون بىلەن ئازوت (C:N) نىسبىتى ۋە تۆمۈر چەكلىمىسى ھۈجەيرە سىرتىدىكى بىئو يۈزەكتىكى ئاكتىپ ماددىلارنى ئىشلەپچىقىرىشنىڭ ئەڭ ياخشى شارائىتى (Mutalik et al., 2008). بىئو يۈزەكتىكى ئاكتىپ ماددىلارنىڭ (يۈزەكتىكى ئاكتىپ ماددىلارنىڭ) بىئوسىنتېزىنى ياخشىلاش ئۈچۈن، تۈر ۋە ئېچىتىش ئۇسۇلىنى ئەلالاشتۇرۇشقا ئۇرۇنۇشلار قىلىندى. قانداقلا بولمىسۇن، مەدەنىيەت مۇھىتىدىكى يۈزەكتىكى ئاكتىپ ماددىلارنىڭ تىتىرى تۆۋەن (1.0 g/L) بولۇپ، بۇ چوڭ كۆلەمدە ئىشلەپچىقىرىشقا قىيىنچىلىق تۇغدۇرىدۇ (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). شۇڭلاشقا، ئۇنىڭ بىئوسىنتېزىنى ياخشىلاش ئۈچۈن گېن قۇرۇلۇشى ئۇسۇللىرى قوللىنىلدى. قانداقلا بولمىسۇن، ئوپېروننىڭ چوڭلۇقى (∼25 kb) ۋە كۋورۇم سېزىش سىستېمىسىنىڭ مۇرەككەپ بىئوسىنتېز تەڭشىلىشى سەۋەبىدىن، ئۇنى قۇرۇلۇش جەھەتتىن ئۆزگەرتىش قىيىن (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). باكتېرىيە باكتېرىيەسىدە بىر قاتار گېن قۇرۇلۇشى ئۆزگەرتىشلىرى ئېلىپ بېرىلدى، بۇلارنىڭ ئاساسلىق مەقسىتى پروموتېرنىڭ (srfA ئوپېرون) ئورنىنى ئېلىش، سۇرفاكتىن ئېكسپورت ئاقسىلى YerP ۋە تەڭشەش ئامىللىرى ComX ۋە PhrC نى ئارتۇقچە ئىپادىلەش ئارقىلىق يۈزەكتىن ئىشلەپچىقىرىشنى ئاشۇرۇش (Jiao et al., 2017). قانداقلا بولمىسۇن، بۇ گېن قۇرۇلۇشى ئۇسۇللىرى پەقەت بىر ياكى بىر قانچە گېن ئۆزگەرتىشىنى ئەمەلگە ئاشۇردى ۋە ھازىرغىچە سودا ئىشلەپچىقىرىشىغا يەتمىدى. شۇڭا، بىلىمگە ئاساسلانغان ئەلالاشتۇرۇش ئۇسۇللىرىنى تېخىمۇ چوڭقۇر تەتقىق قىلىش زۆرۈر.
PAH نىڭ بىئو پارچىلىنىش تەتقىقاتى ئاساسلىقى ئۆلچەملىك تەجرىبىخانا شارائىتىدا ئېلىپ بېرىلىدۇ. قانداقلا بولمىسۇن، بۇلغانغان جايلاردا ياكى بۇلغانغان مۇھىتتا، نۇرغۇن ئابىئوتىك ۋە بىئوتىك ئامىللار (تېمپېراتۇرا، pH قىممىتى، ئوكسىگېن، ئوزۇقلۇقنىڭ بولۇشى، سۇبستراتنىڭ بىئو-ئېتىبارلىقى، باشقا كسېنوبىئوتىكلار، ئاخىرقى مەھسۇلاتنىڭ چەكلىنىشى قاتارلىقلار) مىكرو ئورگانىزملارنىڭ پارچىلىنىش ئىقتىدارىنى ئۆزگەرتىدىغانلىقى ۋە تەسىر كۆرسىتىدىغانلىقى ئىسپاتلاندى.
تېمپېراتۇرا PAH نىڭ بىئو پارچىلىنىشىغا زور تەسىر كۆرسىتىدۇ. تېمپېراتۇرا ئۆرلىگەنسىرى، ئېرىگەن ئوكسىگېننىڭ قويۇقلۇقى تۆۋەنلەيدۇ، بۇ ئائېروب مىكرو ئورگانىزملارنىڭ ماددا ئالمىشىشىغا تەسىر كۆرسىتىدۇ، چۈنكى ئۇلار گىدروكسىللىنىش ياكى ھالقىسىمان پارچىلىنىش رېئاكسىيەسىنى ئېلىپ بارىدىغان ئوكسىگېنازالارنىڭ ئاساسىي قىسمى سۈپىتىدە مولېكۇلا ئوكسىگېنغا ئېھتىياجلىق بولىدۇ. تېمپېراتۇرىنىڭ ئۆرلىشى ئانا PAH نى تېخىمۇ زەھەرلىك بىرىكمىلەرگە ئايلاندۇرۇپ، بىئو پارچىلىنىشنى توسىدىغانلىقى دائىم تىلغا ئېلىنىدۇ (Muller et al., 1998).
نۇرغۇن PAH بۇلغانغان جايلارنىڭ pH قىممىتى ئىنتايىن يۇقىرى ئىكەنلىكى، مەسىلەن، كىسلاتالىق كان سۈيى بۇلغانغان جايلار (pH 1-4) ۋە ئىشقارلىق سۇ بىلەن بۇلغانغان تەبىئىي گاز/كۆمۈر گازلاشتۇرۇش ئورۇنلىرى (pH 8-12) قاتارلىقلارنىڭ pH قىممىتىنىڭ ئىنتايىن يۇقىرى ئىكەنلىكى بايقالدى. بۇ ئەھۋاللار بىئو پارچىلىنىش جەريانىغا ئېغىر تەسىر كۆرسىتىدۇ. شۇڭا، مىكرو ئورگانىزملارنى بىئو رېمېدىئاتسىيە ئۈچۈن ئىشلىتىشتىن بۇرۇن، ئىشقارلىق تۇپراقلار ئۈچۈن ئاممونىي سۇلفات ياكى ئاممونىي نىترات قاتارلىق ماس كېلىدىغان خىمىيىلىك ماددىلارنى (ئوتتۇراھال ياكى ئىنتايىن تۆۋەن ئوكسىدلىنىش-قايتالىنىش پوتېنسىيالى بار) قوشۇش ياكى كىسلاتالىق رايونلار ئۈچۈن كالتسىي كاربونات ياكى ماگنىي كاربونات بىلەن ئاقلاش ئارقىلىق pH قىممىتىنى تەڭشەش تەۋسىيە قىلىنىدۇ (Bowlen قاتارلىقلار 1995؛ Gupta ۋە Sar 2020).
تەسىرگە ئۇچرىغان رايونغا ئوكسىگېن بىلەن تەمىنلەش PAH نىڭ بىئو پارچىلىنىشىنىڭ سۈرئىتىنى چەكلەيدىغان ئامىل. مۇھىتنىڭ ئوكسىدلىنىش-قايتا ئەسلىگە كېلىش شارائىتى سەۋەبىدىن، ئورنىدا بىئو رېمېدىئاتسىيە جەريانلىرى ئادەتتە سىرتقى مەنبەلەردىن (ئەرمەك تېرىش، ھاۋانى پۈركۈش ۋە خىمىيىلىك قوشۇش) ئوكسىگېن كىرگۈزۈشنى تەلەپ قىلىدۇ (Pardieck قاتارلىقلار، 1992). Odenkranz قاتارلىقلار (1996) بۇلغانغان سۇ قەۋىتىگە ماگنىي پېروكسىد (ئوكسىگېن قويۇپ بېرىدىغان بىرىكمە) قوشۇشنىڭ BTEX بىرىكمىلىرىنى ئۈنۈملۈك بىئو رېمېدىئاتسىيە قىلالايدىغانلىقىنى كۆرسەتتى. يەنە بىر تەتقىقاتتا، بۇلغانغان سۇ قەۋىتىدە فېنول ۋە BTEX نىڭ ئورنىدا پارچىلىنىشىنى تەكشۈرۈپ، ناترىي نىتراتنى ئوكۇل قىلىپ، ئېقىتىش قۇدۇقلىرىنى قۇرۇپ، ئۈنۈملۈك بىئو رېمېدىئاتسىيەگە ئېرىشتى (Bewley ۋە Webb، 2001).